7. Возвратное и латеральное торможение (разновидности постсинаптического торможения
При возвратном торможении от аксонов мотонейронов отходят
(коллатерали), которые заканчиваются возбуждающими синапсами на с тормозных интернейронах - клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу тормозные синапсы на мембране мотонейрона (рис.5.4), Чем сильнее возбуждается мотонейрон - тем сильнее он тормозится. Это пример отрицательной обратной связи. Физиологическая роль - предотвращает судорожные состояния, происходит саморегуляция мотонейронов.
Латеральное торможение - разновидность возвратного, но тормозные интернейроны влияют не только на «свой» тормозимый нейрон, но и насоседние нейроны, где возбуждения нет. Торможение называется латеральным , поскольку область торможения находится сбоку (латерально). Это торможение важную роль в сенсорных системах (создает явления контраста).
8. Реннпрокиое (антагонистическое) торможение
Реципрокное (антогонистическое) торможение - одна из разновидностей постсипаптичесхого торможения. Наблюдается в том случае,когда возбуждаються мышцы определенного действий (например, сгибатели). Одновременно на этой же стороне спинного мозку тормозятся разгибатели разгибатели. Это происходит потому, что аффереиты от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на мотонеронах мышц-сгибателей, а на мотонеронах мышц-разгибателен тормозные интернейром образует тормозные синапсы (рис.6,Б). Вследствие этого мотонейронах сгибателей возникает ВПСП, разгибателей - ТПСП (рис.6,Б).
Рис.6. Механизмы реципрокного торможения (по Шеррипгтопу, 1897). А - состояние нижних конечностей (сгибание правой, разгибание левой); Б - предполагаемый механизм торможения (передача возбуждения на мотонейрон сгибателей и одновременное торможение мотонейрона разгибателей через клетки Реншоу):
Цр – центры разгибання в спинном мозге; Це – центры сгибання, Р – мышцы- разгибатели, С – Мышцы-сгибатели; возбужденные мотонейроны обозначены серым, заторможенные – черным.
Поэтому при сгибании одного сустава возможно разгибание только другого сустава (рис.6,А). Выключение этого торможения с помощью стрихнина вообще исключает координированные движения лягушки. Физиологическая роль - координация действия мышц сгибателей и разгибателей.
9. Доминантное торможение
Доминантное торможение - торможение, возникающее в нервных центрах, которые не входят в состав доминантного очага возбуждения. На уровне низших отделов ЦНС доминантное торможение является как постсинаптическим (в частности, рсципрокным), так и пресинаптическим. В высших отделах ЦНС (в частности, в коре головного мозга) доминантное торможение носит преимущественно постсинаптический характер.
10. Понятие про координационную деятельность цнс. Ее функциональное значение
Основными механизмами координации рефлексов являются:
а)общий конечный путь;
б)реципрокная иннервация;
в) принцип обратной связи;
г) доминанта.
В этом процессе также участвуют иррадиация возбуждений, конвергенция и дивергенция, явления облегчения и окклюзии.
Главные механизмы координации:
а) взаимодействие между возбуждающими и тормозными синапсами на нейронах как основной механизм координационной деятельности ЦНС.
Взаимодействие осуществляется благодаря принципу общего конечного пути. Принято считать, что мотонсрон является конечным путем двигательной системы - на нем конвергируют (сходятся) и возбуждающие, и тормозные влияния. Поскольку пи мотонсроне расположены и возбуждающие, и тормозные синапсы, в нем одновременно возникают множество и мини-ВПСП, и мини-ТПСП. Происходит пх алгебраическая суммация, и в том случае, если общий ВПСП преобладает над ТПСП и достигает уровня критической деполяризации, в мотоисйронс возникает потенциал действия, который по аксону направляется к эффектору. Если же в результате алгебраической суммации преобладают ТПСП или ВПСП не достигает уровня критической деполяризации, потенциал действия в мотонейроне не развивается, и мышца не сокращается.
б) Принцип доминанты, история открытия, основные свойства доминанты.
Принцип доминанты был впервые сформулирован российским физиологом Л.А.Ухтомским (доминанта Ухтомского).
Доминанта - это преобладающий в ЦНС очаг (очаги) возбуждения, которые подчиняют себе в данный момент деятельность отдельных центров. В ЦНС формируется очаг доминантного возбуждения; здесь возбудимость нейронов резко повышена; нейроны же остальных центров тормозятся. Свойства доминанты:
а)повышение возбудимости;
б)стойкость возбуждения;
в)способность к суммации возбуждения;
г)способность тормозить другие, не доминантные, центры;
д)способность длительное время удерживать возбуждение по окончании раздражения (инерция доминанты).
Вследствие возникновения доминанты в ЦНС создаются не стабильные, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов - это ее главная физиологическая роль. Доминанта в значительной степени определяет поведение.
в) Союзные и антагонистические рефлексы, функциональная обусловленность.
Союзные рефлексы - два и более рефлекса, которые активируют мышцы, исполняющие близкие функции (например, мышцы предплечья и плеча при згибании руки). В этом случае в мотонейронах, иннервирующих обе мышцы зникают ВПСП, рефлекторные реакции облегчаются.
Антагонистические рефлексы — рефлексы, направленные на активацию мышц различной функцией (например, одновременное сгибание и разгибание мышц плеча). В этом случае рефлексы взаимно тормозят друг друга путем реципрокного торможения, т.е. в мотонейронах одной из мышц возникает ТПСП, в другой - ВПСП, и наоборот.
Функциональная обусловленность — совокупность союзных и антагонистических механизмов, обеспечивающие стандартные двигательные реакции, например, шагательные. Обуславливают координированную двигательную активность.