5.8.5. Движение воды из почвы в корень

Условием поглощения воды растением является более высокий водный по­тенциал почвы ( ), чем водный потенциал корня. Почва — это многофаз­ная система, состоящая из четырех главных компонентов: (1) твердых мине­ральных частиц; (2) образующих коллоиды сложных органических соедине­ний, получивших название гумуса; (3) почвенного раствора; (4) смеси газов, близкой по составу воздуху. Первые две составляющие образуют почвенный скелет и формируют пористую структуру почвы, два других заполняют пусто­ты, или поры, внутри этого скелета.

Величина водного потенциала почвы определяется выражением: = Р - - , где Р, , — гидростатическое, осмотическое и матричное давление в почве соответственно. Давление (Р) оказывает заметное влияние на только при глубоком залегании почвенных горизонтов; отражает влия­ние на осмотических сил. Этот компонент водного потенциала определяет­ся, в основном, набуханием коллоидных частиц и в меньшей степени — кон­центрацией осмотически активных частиц в почвенном растворе; отражает влияние поверхностных явлений в капиллярах почвы на границах раздела фаз вода — твердое тело — газ. Значение , равное 0, — это максимально возмож­ное значение водного потенциала почвы. Все указанные взаимодействия воды с почвенной структурой приводят к снижению ее водного потенциала, поэтому даже в насыщенной водой почве его величина имеет отрицательное значение.

Величина сильно варьирует в зависимости от окружающих условий и типа почвы. В насыщенной водой почве водный потенциал может составлять всего -0,01 МПа, тогда как устойчивое завядание растений часто происходит, когда падает ниже -1,5 МПа. Можно считать, что мезофиты хорошо обес­печены водой, если не опускается ниже -0,5 МПа. В природных условиях, а также при выращивании культурных растений без полива в средней клима­тической зоне колеблется в диапазоне от -0,5 до -1,2 МПа. В этих условиях вода остается доступной для растений без заметного снижения скорости ее поглощения и подавления роста. При более низких значениях водного потен­циала почвы наблюдаются, как правило, снижение скорости поглощения воды растением и подавление роста.

5.8.6. Регуляция транспорта воды в целом растении

Регуляция водного режима растений осуществляется комплексом взаимо­связанных внешних и внутренних факторов. Внешние факторы, контролиру­ющие водные потоки, включают влажность воздуха, содержание в почве воды, химический состав и структуру почвы, температуру, освещенность, скорость ветра и др. Неблагоприятные условия внешней среды, такие как, например, водный дефицит, почвенное засоление, низкие температуры, некоторые па­тогены и недостаток элементов минерального питания, могут существенным образом повлиять на транспорт воды и снизить оводненность клеток и тканей в растении. К внутренним факторам относят эффективность работы ион-транс­портных систем и систем биосинтеза осмолитов, водный потенциал клеток, тканей и органов, функционирование устьичного аппарата, гормональный статус растения и др. Водные потоки зависят как от градиента водного потенциала, так и величины гидравлической проводимости тканей (клеток). В соот­ветствии с этим различные факторы, контролирующие водные потоки в рас­тении (внешние и внутренние), изменяют либо градиент водного потенциала, либо гидравлическую проводимость, либо оба параметра вместе.

В условиях достаточного увлажнения почвы и при отсутствии неблагоприят­ных внешних воздействий важную роль в регуляции водного тока в растении играет интенсивность транспирации и, следовательно, работа устьичного ап­парата. Поток воды в растении многократно усиливается в условиях интенсив­ной транспирации, т.е. при открытых устьицах. При интенсивной транспира­ции растет натяжение воды в ксилеме и увеличивается градиент водного по­тенциала за счет его гидростатической составляющей. Натяжение жидкости в ксилеме «включает» гидравлический апопластный транспорт в дополнение к осмотическому (от клетки к клетке). Следует отметить, что при возрастании интенсивности транспирации увеличивается гидравлическая проводимость корня. При малой интенсивности транспирации она низкая. Это препятствует избыточной потере воды клетками корня при возможном в этих условиях об­ращении градиента водного потенциала между почвой и корнем. Регуляция водного тока в растении посредством изменения натяжения жидкости в ксиле­ме считается «грубой» регуляцией в отличие от «тонкой» регуляции, которая обеспечивается изменением активности водных каналов. Она ярче выражена и более эффективна, если имеются апопластные барьеры, другими словами, если происходит суберинизация клеточных стенок и движение воды через апопласт ограничено. Такого рода барьеры часто развиваются в апопласте растений, про­израстающих при неблагоприятных условиях. Полагают, что образование барье­ров в апопласте корня на пути движения воды представляет собой фундамен­тальную адаптивную стратегию растений при действии неблагоприятных фак­торов окружающей среды. Преимущественное в этих условиях движение воды по клеткам, а не через апопласт, позволяет осуществлять метаболический кон­троль водных потоков более эффективно.

Важная роль в регуляции водного режима растений принадлежит абсцизовой кислоте (АБК) — гормону, синтез которого стимулируется водным дефи­цитом (см. гл. 7). АБК синтезируется в цитоплазме всех клеток корня, но больше всего ее образуется в невакуолизированных клетках кончика этого органа. АБК распределяется между апопластом и симпластом в соответствии с разностью рН между ними. Увеличение рН в апопласте корня до слабощелочных значений происходит при водном дефиците за счет снижения активности Н-АТФазы ПМ. При защелачивании апопласта в нем повышается содержание АБК и сти­мулируется перенос АБК с транспирационным током к листьям. При возрас­тающей концентрации АБК в листьях закрываются устьица (см. гл. 6). Закрытые в условиях водного дефицита устьица сокращают потери воды растением. При сниженной интенсивности транспирации или в ее отсутствие повышение кон­центрации АБК в клетках корня приводит к увеличению активности водных каналов и усилению водопоглотительной способности корней растений за счет активирования водного пути от клетки к клетке. АБК вовлечена также в пути передачи сигналов, активируемых водным дефицитом и приводящих к вклю­чению биосинтеза защитных белков. К числу последних относятся ферменты, катализирующие биосинтез осмолитов — веществ, включенных в регуляцию осмотического и тургорного давления клеток.