3.6.3. Пластохиноны — подвижные переносчики электронов этц фотосинтеза

Липорастворимые пластохиноны переносят электроны от комплекса ФСII к цитохромному

b₆ f-комплексу. Они участвуют также в переносе электронов от ФС1 к цитохромному комплексу в ходе циклического транспорта электро­нов. Перенос осуществляется пулом пластохинонов: на один реакционный центр ФС1 приходится 10—14 молекул пластохинона. При циклическом транс­порте электронов в ФС1 перенос электронов на пул пластохинонов происхо­дит от восстановленного ферредоксина при участии особого фермента — ферредоксинхинон-оксидоредуктазы (FQR). При нециклическом переносе электро­нов связь комплекса ФСII с пулом PQ осуществляет вторичный переносчик электронов ФСII — пластохинон Q_B. После полного восстановления он покида­ет центр связывания на белке D1 ФСII в форме пластохинола Q_BH₂ и оказыва­ется в билипидном слое мембраны, а освободившееся место занимает пласто­хинон из пула.

Перенос электронов пластохинонами сопряжен с трансмембранным пере­носом протонов (см. с. 178, здесь Q-цикл), поэтому пластохиноны являются своеоб­разной «протонной помпой», осуществляющей трансмембранный перенос про­тонов из стромы хлоропластов в люмен. Энергия сформированного при этом электрохимического градиента протонов используется затем на синтез АТФ.

Пул пластохинонов служит электронным буфером ЭТЦ хлоропластов, спо­собным до определенных пределов концентрировать электроны, поступающие из ФСII. Это позволяет поддерживать функциональный баланс между двумя фотосистемами в условиях, когда скорость поступления электронов от ФСII превышает скорость их оттока в ФС1 (например, при световых условиях, бла­гоприятных для ФСII, или в отсутствие достаточного количества окисленного НАДФ⁺).

3.6.4. Кинетические закономерности работы этц. Регуляция электронного транспорта

Z-схема фотосинтеза предполагает взаимодействие двух фотосистем и их согласованную работу. Координация работы фотосистем достигается, во-пер­вых, благодаря определенному соотношению функциональных комплексов и низкомолекулярных компонентов ЭТЦ в мембране, а во-вторых, кинетиче­скими закономерностями работы отдельных участков цепи.

3.6.4.1. Кратковременная и долговременная адаптация хлоропластов к условиям освещения

Оценка содержания функциональных компонентов мембран хлоропластов показывает, что в среднем на 1 комплекс ФС1 приходится 1,5—1,8 комплексов ФСИ, 8 ССКII, 1,5 цитохром

b₆ f-комплекса, 10—14 молекул пластохинона, 6 — 8 молекул пластоцианина и около 10 молекул ферредоксина. По-видимо­му, при таком соотношении потоки электронов через комплексы выравнива­ются и достигается оптимальная координация их работы. Значительное превы­шение количества подвижных компонентов ЭТЦ над мультипептидными ком­плексами указывает на возможность взаимосвязи нескольких электрон-транс­портных цепей через мобильные компоненты ЭТЦ и обмена электронами между ними. Кроме того подвижные компоненты, передвигаясь латерально, объеди­няют пространственно разъединенные в мембранах тилакоидов фотосистемы.

Электрон-транспортная система хлоропластов динамична и меняется в зави­симости от внешних условий. Это могут быть быстрые изменения, связанные с перераспределением компонентов в мембране, — кратковременная адапта­ция, либо более длительные, затрагивающие стехиометрию компонентов мемб­ран — долговременная адаптация.

Интенсивность света и его спектральный состав — важнейшие внешние фак­торы регуляции состояния системы транспорта электронов в хлоропластах. При адаптации к условиям освещения существуют два основных пути достижения баланса потоков электронов между двумя фотосистемами: первый — через из­менение размеров антенн двух фотосистем, второй — через изменение биосин­теза и соотношения двух фотосистем в мембранах хлоропластов. При кратковре­менной адаптации (несколько минут), как правило, изменяется размер антенн двух фотосистем (переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и обратно). При длительной адаптации (несколько часов, суток) изменяются число и соот­ношение фотосинтетических комплексов. Изменения в соотношении ФС1 и ФСII связаны главным образом с изменением количества ФС1. При изменении усло­вий освещения меняется также количество ССКII: при низких интенсивностях света его содержание увеличивается. Сенсором, определяющим кратковремен­ную и, по-видимому, долговременную адаптацию растений к условиям освеще­ния, служит цитохромный b₆ f-комплекс, реагирующий на редокс-состояние ЭТЦ.

Динамичный механизм адаптации дает растениям значительное эволюци­онное преимущество над фиксированным соотношением фотосистем в тилакоидных мембранах и позволяет осуществлять преобразование энергии света с высоким квантовым выходом при изменении внешних условий.