1996, С изменениями):

(Мn)₄ — Mn-содержащий кластер; Tyr_z — тирозин-161 белка D1 — первичный донор электро­нов для П ; Tyr _D — тирозин-161 белка D2; цит. b₅₅₉ цитохром — b₅₅₉; Хл _Z , Хл _D — сопровожда­ющие хлорофиллы a; Кар — β-каротин; Q_A, Q_B — пластохиноны; I — белок; α, β — субъединицы. Пунктиром обозначен возможный циклический поток электронов

Циклический поток электронов в ФСII связан с обратным переносом электро­нов от восстановленных первичных хинонов Q_A и (или) Q_B к окисленному пиг­менту реакционного центра П - При этом участвуют цитохром b₅₅₉ , β-каротин и сопровождающие молекулы хлорофилла а (Хл_Z или Хл_D) реакционного центра ФСII (рис. 3.34).

Циклический поток электронов в ФСII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсив­ность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Псевдоциклический поток электронов — перенос электронов от воды на кислород — впервые был исследован А. Мелером (Mehler, 1951) и назван его именем — реакция Мелера.

Восстановление кислорода может происходить как в ФС1, так и в ФСII. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н₂О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ, синтезируемая при псев­доциклическом фотофосфорилировании.

Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала O , перекиси водорода Н₂О₂), поэтому активация процесса может вызвать нарушения фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высо­ких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ⁺.

3.6.2. Функциональные комплексы этц хлоропластов

ЭТЦ фотосинтеза организована в мембранах тилакоидов в виде трех от­дельных функциональных комплексов — ФС1, ФСII и цитохромый b₆ f-комплекс, — связанных между собой подвижными низкомолекулярными редокс-компонентами — липорастворимыми пластохинонами и водорастворимым пе­риферическим белком пластоцианином. Кроме того, в переносе электронов на участке цепи от ФС1 к НАДФ⁺ участвуют два периферических белка — ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза (см. рис. 3.33).

К настоящему времени в основном определены полипептидный состав и субмолекулярная организация комплексов, установлена локализация в них редокс-кофакторов. Биохимический и генетический подходы позволили вы­явить функциональную роль отдельных белковых субъединиц. Показано, что комплексы ФС1 и ФСII имеют общий принцип организации: в каждом из них можно выделить центральную часть — структурное и функциональное ядро, спо­собное осуществлять основные, характерные для всего комплекса реакции и периферические домены. Белки ядра присоединяют компоненты РЦ и вторич­ные переносчики электронов, а также пигменты внутренних фокусирующих антенн. Периферические домены комплексов включают белки, связывающие пигменты внешней антенны комплекса, а также белки, участвующие во взаи­модействии с подвижными переносчиками электронов или выполняющие структурную и регуляторную роль. Как правило, белки центральной части ком­плекса кодируются хлоропластным геномом, тогда как белки периферических доменов кодируются в ядре.