3.6. Электрон - транспортная цепь хлоропластов

Фотохимические процессы в реакционных центрах ФС1 и ФСII приводят к быстрому первичному запасанию энергии квантов света в форме лабильных соединений с высоким энергетическим потенциалом. Дальнейшие реакции фотосинтеза направлены на преобразование энергии света в более стабильную форму: сначала в форму восстановленного НАДФН и АТФ, а затем, при ис­пользовании этих продуктов в реакциях углеродных циклов, — в форму угле­водов и других стабильных органических соединений. Образование восстанов­ленного НАДФН и АТФ в хлоропластах связано с работой электрон-транспорт­ной цепи (ЭТЦ) фотосинтеза.

3.6.1, Структурно-функциональная организация электрон-транспортной цепи хлоропластов

Электрон-транспортная цепь — это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ⁺ (рис. 3.32, 3.33). Движу­щей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислитель­но-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС).

Рис. 3.32. Электрон-транспортная цепь хлоропластов (Z-схема фотосинтеза):

S — водоокисляющий комплекс; Tyr_z — донор электронов реакционного центра ФСII (тирозин-161 белка D1); Фео —

феофитин; Q_A, Q_B — пластохиноны, вторичные акцепторы электронов ФСII; PQ — пул пластохинонов; цит. b₆H— цитохром b₆ высокопотенциальный; цит. b₆L — цитохром b₆ низкопотенциаль­ный; Fe₂S₂ — центр Риске; цит. f— цитохром f; Пц — пластоцианин; А₀ — хлорофилл а (первич­ный акцептор электронов реакционного центра ФС1); А₁ — витамин K₁; F_x, F_A, F_B — железосерные белки акцепторного комплекса ФС1; ФД — ферредоксин; ФНР — ферредоксин-

НАДФ⁺-оксидоредуктаза

Рис. 3.33. Схема организации ЭТЦ в мембранах тилакоидов:

CCKI — светособирающий комплекс I; CCKII — светособирающий комплекс II (мобильная антенна); PQ — пластохинон окисленный; PQH₂ — пластохинон восстановленный (пластохинол); FQR — ферредоксинхинон-оксидоредуктаза. Остальные обозначения, как на рис. 3.32.

Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А , окислительно-восстановительный потенциал кото­рого обеспечивает восстановление НАДФ⁺ через цепь промежуточных пере­носчиков. В РЦ ФСII фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П , который вызывает ряд окислительно-восстановительных ре­акций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановление П , образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобили­зованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчиков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций раз­деления зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.