Глава 2 основы биоэнергетики

В этой главе, которую можно представить как введение к гл. 3 «Фотосинтез» и гл. 4 «Дыхание растений», обсуждаются элементарные основы процессов, дающих клетке необходимую энергию, а также рассматриваются некоторые физико-химические понятия, связанные с механизмом энергообмена в живой клетке.

2.1. Живые организмы могут использовать две формы энергии — световую и химическую

Все живые организмы не могут оставаться живыми и поддерживать высо­кий уровень организации без постоянного притока энергии извне. При этом они могут использовать только две формы внешней энергии — световую и химическую. Именно по способу получения энергии организмы делят на фото-трофы и хемотрофы. Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей. Полагают, что первые организмы древней Земли располагали избытком орга­нических соединений, образующихся в ходе геохимических процессов. Они извлекали энергию, окисляя органические соединения в процессах, видимо, сходных с различными видами брожения. Эту способность сохранили клетки всех ныне живущих организмов, способные получать энергию при анаэробном распаде глюкозы в процессе гликолиза. Однако по мере исчерпания запасов органики эволюционное развитие получили фототрофы, использующие энер­гию света в процессе фотосинтеза и способные синтезировать углеводы из атмосферного СО₂ и воды. Фотосинтез сопровождался образованием молеку­лярного кислорода. Насыщение атмосферы кислородом привело к возникнове­нию и эволюционному доминированию аэробных форм жизни, которые на­учились получать необходимую им энергию в результате окисления углеводов кислородом в процессе дыхания. Дальнейшая эволюция разделила живых су­ществ на прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, на ра­стения и животные, но возникшие на ранних этапах эволюции механизмы использования клеткой энергии остались в своей основе неизменными. При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса — гликолиз, дыхание и фотосинтез. При этом, несмотря на все различия в метаболизме растений, животных и бактерий, способы преобразования внешней энергии, будь то энергия света или энергия субстратов дыхания, в клеточные формы энергии базируются на общих фундаментальных принципах и подчиняются общим законам. Основой этих законов является прежде всего то, что все про­цессы в живой клетке подчиняются законам физики и химии и могут быть описаны с позиций термодинамики.

2.2. Упорядоченность биологических систем и обмен энергией с окружающей средой

Первый закон термодинамики — закон о сохранении энергии, согласно которому энергия не может появляться или исчезать и переходит из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в кото­рой постоянно происходит преобразование, или трансформация, одних форм энергии в другие, и прежде всего энергии внешних источников во внутренние энергетические ресурсы самой клетки.

Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых сте­пень неупорядоченности, или энтропия¹, возрастает, и система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние.

В то же время очевидно, что все живые системы организованы сложным образом — множество атомов собраны в чрезвычайно сложные молекулы, а молекулы — в исключительно точные структуры. При этом живая клетка де­монстрирует удивительную стабильность и, поддерживая свой внутренний порядок, координирует в пространстве и во времени множество реакций и процессов.

С термодинамической точки зрения поддержание внутренней организации возможно благодаря постоянному поступлению в клетку энергии извне, часть которой выделяется в окружающее пространство в виде тепла. Тепловая энер­гия усиливает хаотичное движение молекул. Выделяя тепло, клетка тем самым компенсирует внутреннюю упорядоченность, повышая энтропию окружа­ющей среды. Постоянная потеря тепла требует ввода в клетку энергии, от­личной от тепловой. Растения используют для этой цели поглощенную свето­вую энергию, а животные — энергию, выделяемую при окислении органичес­ких молекул.