Геологічне і стратиграфічне значення

З середини 20-го століття кокколіти стали використовувати для визначення геологічного віку порід, які їх містять. Виявилося, що дуже багато видів кокколітофорид в часі існували досить недовго, але мали широке, майже глобальне, географічне поширення. Одні види змінювали інші, відображаючи зміни обстановки (клімату, солоності, прозорості води) в різноманітних районах земної кулі і еволюційний розвиток групи цих організмів в цілому. Тому, розглядаючи під мікроскопом відповідні зразки порід, ми можемо дізнатися, до якого періоду геологічної історії Землі відносяться відклади, що представлені цим зразком.

Кокколітофориди використовують також для зонального розчленування юрських, крейдових і більш молодих відкладів. Вони являються в основному теплолюблячими організмами, тому їх кількісний розподіл в розрізі дозволяє судити про часові інтервали потепління і похолодання при реконструкції палеогеографічних обстановок. Так, наприклад, на території Білорусії залишки кокколітофорид виявлені в відкладах від юрських до сучасних. В крейді і палеогені спостерігався масовий розвиток планктонних форм кокколітофорид, часто супутньо з іншими органічними рештками (діатомами, молюсками, форамініферами), що сприяло утворенню досить потужних пластів мергелю, вапняку і крейди.

Методика обробки

В силу надзвичайно малих розмірів кок колітів, в останній час для їх вивчення стали використовувати електронні мікроскопи зі збільшенням в 5000-40000 раз. На отриманих знімках видно такі деталі будови кокколітів, які до цього не були відомі.

Рис.6. Discoaster multiradiatus (1- вигляд в сканую чому електронному мікроскопі, 2 – вигляд в світловому мікроскопі)

Використання дещо більших збільшень дозволило розробити набагато детальніші класифікації для викопних кокколітів.

Загальна характеристика

Остракоди ( rp. ostracon - раковина , черепок ) - дрібні ракоподібні , мають маленьке тіло , укладену в раковину ( карапакс ) , що складається з двох стулок. Раковина вапняна , двостулкова , замикається на спинному краї за допомогою лигамента і замку , загалом субовальної форми , гладка або орнаментована , без ліній зростання. Більшість груп дрібних розмірів: 0,4-1,5 мм , за винятком деяких представників загону Leperditicopida , що досягають 8 см.

Будова м'якого тіла

Травний тракт складається з чотирьох відділів: рота , стравоходу , середньої і задньої кишки, закінчується анальним отвором. Рот утворений шлемоподібною верхньою губою і примикає до неї нижній, з відгалуженнями мандибул. Органи кровообігу найчастіше відсутні. Тільки у представників морського підряду Myodocopa мається серце у вигляді видовжено- округлого мішечка, забезпеченого двома вістрями. Окислення порожнинної рідини відбувається через стінки тіла. Органи дихання відсутні. Газообмін здійснюється через покриви тіла і внутрішні листки стулок раковини за допомогою зябрових придатків. Крім зовнішньої раковини остракоди мають ще цілий ряд елементів внутрішнього скелета. Мускулатуру тіла становлять поперечно - смугасті м'язи . Завдяки її сильному розвитку окремі членики кінцівок , їх кігтики і щетинки, а також гілки фурки володіють значною рухливістю. М'язи , що приводять у рух кінцівки, прикріплені до внутрішньої сторони зовнішнього скелета остракод, до внутрішніх скелетних елементів кінцівок і до хітинового каркасу. Функцію дотику виконують щетинки порових каналів , які пронизують раковину , особливо численні в крайовій частині порово - канальної зони, а також щетинки і кігтики кінцівок. Остракоди роздільностатеві. Швидкість розмноження остракод залежить від умов проживання; мешканці непересихаючих водойм дають два і більше поколінь на рік. Основна маса остракод являє собою рухливий бентос і тільки деякі є активно плаваючими тваринами. Плавальні рухи здійснюються за рахунок обох пар антен, на апікальних члениках яких розташовані довгі , іноді перисті щетинки. Іншим способом пересування є повзання. Більшість остракод - всеїдні тварини, вони харчуються водоростями , трупами тварин і детритом .

Морфологія раковин остракод

При описі зазвичай характеризуються обриси раковини , тобто її контур при розгляді збоку (з боку стулки) , зі спинної сторони або з кінців. Контур може бути овальним , закруглено - прямокутним, копьевідним, закруглено - трикутним , трапецієподібним і т. п. Обрис раковини при розгляді зі спинної сторони дає уявлення про становище і характер опуклості стулок , які можуть бути рівномірно і нерівномірно опуклими. В останньому випадку різко виділяється опуклість якої частини або частин стулок , іноді розташована асиметрично. При описі раковини вимірюється її довжина , висота і товщина.

Залежно від розмірів і співвідношення довжини і висоти розрізняються короткі і довгі , високі і низькі раковини. Стулки раковини утворені подвійний складкою шкіри , прикрепляющейся до тіла на кордоні головного та туловищного відділів і вільно покриває інші його частини . Вона являє собою оболонки вийшла з яйця личинки і складається з двох листків , зовнішнього і внутрішнього.

Екологія та тафономія

Остракоди пристосувалися до проживання в морських , солоноватоводних і прісноводних басейнах різних континентів , включаючи підземні води. Більшість остракод є морськими організмами і мешкають в основному в нерітовой зоні до глибини 200 м. Деякі з них прикріплюються до водоростей ( встановлено , що не менш третини відомих видів селяться на водоростях ) . Бентосні форми повзають по дну , зариваються в мул. Серед морських остракод зустрічаються плаваючі форми. Частота народження залежить значною мірою від субстрату. За типом харчування остракоди різноманітні. Одні харчуються водоростями, інші - детритофаги або трупоядні. Вони різноманітні таксономічно і в кількісному відношенні, тому утворюють характерні співтовариства в залежності від умов проживання, пов'язаних з різною глибиною, температурою, солоністю, газовим режимом, грунтами та іншими факторами. Раковини остракод зустрічаються переважно в різних глинистих і карбонатних опадах , дуже рідко в піщанистих . Родовий та видовий склад цієї фауни різний у різних породах. Найбільша різноманітність і велика кількість форм спостерігається в глинах , особливо карбонатних , глинистих сланцях і глинистих вапняках. У чистих вапняках раковини іноді є породоутворюючий . У викопному стані остракоди представлені раковиною , часто без остачі замещенной кальцитом або її ядром. У деяких вугленосних басейнах в тонких міліметрових прошарках алевролітів і аргілітів , чергується шарами кам'яного вугілля , відзначається масове скупчення раковин остракод .

Стратиграфічне значення

Остракоди є стратиграфічно важливою групою фауни. Вони зустрічаються як у морських, так і в континентальних відкладах, тому можуть бути використані для розчленування, датування віку та кореляції порід різного генезису. У морських фаціях палеозою остракоди найбільш численні і різноманітні в ордовике і девоні . Прісноводні континентальні остракоди виявлені в прослоях глин серед пластів кам'яного вугілля в карбоні і пермі багатьох вугленосних басейнів світу . Мезозойські остракоди зустрічаються нерівномірно як у вертикальному , так і горизонтальному напрямках. За прісноводним остракодам досить детально виробляється розчленовування відкладень континентального генезису . Юрські і крейдяні остракоди відомі більш повно з відкладень морського генезису . Вони відрізняються своєрідним систематичним складом і значно прискореної еволюцією , що використовується для побудови детальних стратиграфічних схем в основному на зональному рівні. Остракоди мають велике значення для нафтогазоносних районів , що можливо з ряду факторів : дрібні розміри , різноманітна морфологія і масовість знахідок у разнофаціальних розрізах .

геологічна історія

Перші остракоди з'явилися в кембрії . Починаючи з ордовіка з'являються остракоди з повністю вапняною раковиною. У ордовику і силурі переважають остракоди з великими раковинами (2-3 см в довжину), прямим смичковим краєм, складними мускулами (відбитки на внутрішній поверхні раковини) і нерідко з очними горбиками. З девону переважають остракоди з раковинами невеликих розмірів. Викопні мезо- кайнозойські остракоди характеризуються дрібними раковинками (не більше 3 мм в довжину), дугоподібним смичковим краєм, відсутністю очного горбка. У палеозої різко переважають морські остракоди; з середини карбону починають з'являтися прісноводні. З кембрію до нашого часу.

Методика дослідження

Раковини остракод виділяються з породи різними методами залежно від ступеня її щільності. Найчастіше відбирається порода досліджується під лупою (як правило , для визначення досить великих стулок палеозойських остракод ) . Для порівняно пухких кайнозойских порід застосовується метод декантування , який проводиться таким чином. Зразок породи масою 200-300 г підсушується для видалення парової води , потім міститься в етикетувати склянку з водою. Коли порода розмокає і осідає на дно склянки рівним шаром , вміст його виливається у велику ємність. Струменем води і обертанням банки зразок взмучиваєтся . Після цього розчин відстоюється приблизно 2 хв, потім неосевшая муть зливається для видалення тонких глинистих часток. Злив проводиться над ситами з розмірами вічок від 0,15 до 0,01 мм. Промивання осаду в ситах повторюється до отримання прозорої води . Відмитий зразок переливається з сита в порцелянову чашечку або тигель , етикетуються і висушується в сушильній шафі. Сито очищається струменем води дуже сильного напору. Якщо простим отмучіваніем у воді зразок не руйнується , то застосовують кип'ятіння в лужному середовищі (з додаванням соди). Зразок кип'ятять до повного розпушення і потім промивають і декантирують над ситом . У відмитих від глинистих часток осаді поряд з мінеральними частинками осідають і органічні залишки , у тому числі остракоди . Щільні мезозойські породи - глини , аргіліти і алевроліти - довгий час (20-30 днів) розмочуються у воді , дробляться в ступі , потім кип'ятяться з додаванням гіпосульфіту натрію. Наступний етап - декантація ситовим методом і висушування відмитого осаду в тиглях в сушильній шафі. Палеозойські найбільш щільні зразки руйнуються чотирма способами: термомеханическим, методом « гарячого оцту», сплавлением з гіпосульфітом натрію і розчиненням в 5-10 % -ї оцтової кислоти.

  Для найбільш щільних порід , в основному «чистих» вапняків , ефективний термомеханічний спосіб обробки , заснований на руйнуванні породи під дією різкої зміни температур. Метод полягає в багаторазовому (до 5 разів залежно від міцності породи) прожаренні зразків у муфельній печі протягом 1-3 хв при температурі близько 500 ° С з наступним швидким охолодженням холодною водою. Після цього зразок дробиться вручну з наступним промиванням через стандартний набір сит (нижнє - 0,1 мм) , сушиться і проглядається під бінокулярної лупою на координатному склі. Раковини остракод змоченою пензликом переносяться в камери Франке. Недоліком описаного методу є неминуче руйнування значної кількості раковин. Раковини остракод , виділені з породи , вивчаються під мікроскопами МБС- 1 і потім під растровим (скануючим) електронним мікроскопом , який дозволяє отримати фотографії раковин з хорошим дозволом і виявити тонкі особливості скульптури , будова замку , центрального м'язового поля і диморфних скульптур. Характер вільного краю (зони змикання стулок на черевному краї ) вивчається в орієнтованих шліфах і на просвіт за допомогою оптичного мікроскопа.

Динофлагелляты – организмы, сочетающие в себе самые невероятные

признаки. Они очень разнообразны, известно около 2000 видов из этой группы.

В основном это свободноживущие водные организмы. Около 80% являются

морскими, 20% – пресноводными обитателями. Морские динофлагелляты

составляют значительную часть морского планктона. Среди динофитовых

водорослей довольно много криофильных организмов.

Типы талломов. Среди динофлагеллят преобладают одноклеточные

организмы. В основном это монады (рис. 27, а-в), хотя имеются

организмы коккоидного, амебоидного и пальмеллоидного обликов.

Несколько видов динофлагеллят представляют собой нитчатые

организмы из нескольких клеток.

Для большинства динофитовых водорослей характерно

наличие панциря. Однако, их панцирь имеет очень необычное строение.

Под мембраной клетки в верхнем слое цитоплазмы у всех динофлагеллят

находятся альвеолы – плоские мешочки, окруженные мембраной. У

динофлагеллят, имеющих панцирь, в альвеолах находятся целлюлозные

пластины. Поскольку альвеолы располагаются тесно, большое количество

65

пластин образует прочный панцирь на поверхности клетки. Панцирь

состоит из двух частей: эпивальвы на верхней половине клетки, и

гиповальвы на нижней.

Жгутик. Подвижные динофлагелляты имеют два жгутика, крепящиеся в

борозде между эпивальвой и гиповальвой. Один жгутик направлен назад,

а второй расположен перпендикулярно первому и обернут вокруг клетки.

Оба жгутика очень важны для движения, причем второй жгутик

обеспечивает вращательную составляющую в движении, что и отражено

в названии этих организмов (dinos – вращение).

Хлоропласт. Хлоропласт имеется не у всех, а только у половины видов

динофлагеллят. Обычно хлоропласт окружен тремя мембранами и имеет

характерный для красных водорослей набор пигментов, за исключением

фикобилинов. Однако некоторые динофлагелляты имеют поистине

уникальные хлоропласты, происходящие в результате замены исходного

вторичного хлоропласта третичным хлоропластом, происходящим в

результате третичного эндосимбиоза.

Размножение. Размножаются Д.в. преимупреимущественно вегетативным путем,

половое размножение происходит редко.

Массовое развитие Д.в. Иногда Д.в. столь интенсивно размножаются, что

вызывают цветение воды. Например, цератиум Ceratium вызывает бурое

окрашивание воды пресных водоемов, а лингулодиниум Lingulodinium является

одной из причин морских красных приливов, сопровождающихся

биолюминесценцией – свечением воды. Биолюминесценция морской воды

часто вызывается именно динофитовыми водорослями. Светящаяся вода

ядовита, поскольку при массовом размножении динофлагелляты выделяют в

воду ядовитые вещества. Считается, что свечение клеток Д.в. является

способом защиты от нападающих хищников. Светящиеся вещества образуются

при разрушении молекул хлорофилла внутри хлоропласта.

Третичный эндосимбиоз. Это явление пока обнаружено только у динофитовых водорослей.

Известно не менее 7 вариантов появления третичных хлоропластов у динофитовых

водорослей. В качестве симбионта здесь могут выступать зеленые и красные водоросли, а

также представители различных отделов, имеющие вторичный хлоропласт – гаптофитовые,

криптофитовые, диатомовые. Третичный хлоропласт может быть окружен различным

числом мембран, от двух до пяти. Иногда симбионт сохраняется целиком, без видимых

изменений, а иногда он упрощается, как это обычно происходит при вторичном

эндосимбиозе. Бывает, что Д.в. переваривают своего симбионта, оставляя только хлоропласт;

в таком случае хлоропласт называют клептохлоропластом (=украденным хлоропластом).

Клептохлоропласт не функционирует как полноценная органелла, поскольку он

приспособлен к работе внутри клетки другого хозяина. Клептохлоропласт нестабилен: рано

или поздно клетка хозяина его переваривает, и он замещается новым клептохлоропластом,

который появляется аналогичным образом. Множественность случаев эндосимбиоза у

динофлагеллят говорит о существовании у них неких механизмов, способствующих этому

процессу.

Родство. Динофитовые водоросли, как и все остальные организмы, вступившие в симбиоз с

красной водорослью, относятся к обширной группе простейших – хромальвеолят

66

Chromalveolata. Однако, динофитовые водоросли стоят в этой группе особняком от других

отделов водорослей. Если другие отделы водорослей относятся к подгруппе хромисты

Chromista, то динофлагелляты относятся к другой подгруппе – альвеоляты Alveolata. Общий

признак альвеолят – наличие альвеол под мембраной клетки; у разных представителей этой

группы альвеолы выполняют различные функции. Помимо динофлагеллят, к альвеолятам

относятся инфузории Ciliata и спо

Палінологічний або спорово -пилковий аналіз застосовується для реконструкції рослинного покриву і клімату минулих епох.

Об'єктами палінологічного аналізу є паліноморфи . У першу чергу це пилок покритонасінних і голонасінних рослин , а також спори рослин і грибів , рослинні продихи , залишки клітин водоростей , мікроскопічні залишки тварин (наприклад , яйця тихоходок ) і т.д.

Пилок

• Пилок складається з окремих пилкових зерен , що утворюються в гніздах пильника, які служать для статевого відтворення.

• Пилкові зерна являють собою чоловічий гаметофіт насіннєвої рослини.

• Мають сферичне або еліпсоїдальне тіло. Контур його змінюється від округлого до подовжено- овального , у деяких зерен видно від двох до шести , а іноді і більше повітряних мішків.

У пилкових зернах розрізняють внутрішню ( проксимальну ) сторону , яка звернена всередину тетри материнської клітини , і зовнішню ( дистальну ) , яка звернена назовні. Дистальна сторона ускладнена борозною , яка є місцем проростання.

У пилкових зернах голонасінних рослин необхідно розрізняти такі елементи:

• оболонки ,

• борозни ,

• повітряні мішки і

• тіло (центральна частина) ,

• щит , або диск ,

• гребінь.

Борозна представляє собою найбільш тонку частину екзіни, що має форму жолобка, і поміщається в основному на дистальній стороні зерна. Це місце проростання пилкової трубки

Форми борозен бувають різними.

Повітряні мішки представляють собою вирости зовнішнього шару екзіни - ектекзіни . Число їх коливається від двох до шести. Вони бувають тонкими , часто зім'ятими.

За формою і обрисами розрізняють напівкулясті мішки , у яких лінія прикріплення їх до тіла дорівнює його діаметру і більш кулясті , у яких лінія прикріплення до тіла коротше діаметра

Серед пилкових зерен виділяються чотири типи :

I - пилкові зерна з борозною на дистальній стороні зерна;

II - пилкові зерна з борозною і повітряними мішками, розташованими по її краях;

III -пилкові зерна без борозни або зі слабо розвиненою борозною;

IV - пилкові зерна без борозни

Голонасінні і покритонасінні рослини широко поширені в сучасну епоху, тому більша частина пилку визначається за природною класифікацією. Однак для палеозойських пилкових зерен користуються штучною класифікацією.

Пилкові зерна покритонасінних рослин за своєю морфологією дуже різноманітні.

У зерен покритонасінних розрізняють полярну і екваторіальну осі , проксимальну (внутрішню) і дистальну ( зовнішню) сторони.

Форма зерен буває кулястою , сплющено - кулястою , і т. д.

Пилкове зерно має протопласт і 2 оболонки :

• зовнішню - екзіну , міцну та стійку ,

• внутрішню - інтіна , що складається з целюлози.

Інтіна і протопласт у викопному стані не зберігаються.

Величина пилкових зерен коливається від 7-10 до 250 мікрон (найчастіше 20-60 мкн).

Борозни - це поглиблення в екзіні , в основному поздовжньо витягнуті . За своєю формою борозни бувають різними. Число і характер борозен мають велике систематичне значення Однобороздні пилкові зерна , за рідкісним винятком , характерні для однодольних.

У покритонасінних рослин на екзіні спостерігаються дрібні отвори пори , які є місцем виходу пилкової трубки.

У плані пори представляють округлі або овальні утворення , часто з подвійним контуром

Пори діляться на дві групи:

1 ) безкамерні

2) камерні

Спори

Спори слугують для розмноження спорових рослин (папороті , хвощі , плавуни , мохи ) , і є так само об'єктами аналізу. У материнських клітинах спори утворюються в тетрадах .

Спори утворюються в спорангіях, заповнених тканиною. З них розвиваються особливі клітини, звані материнськими. Ці клітини перетворюються в тетри.

Розрізняється два типи розташування спор: радіальний і білатеральний

Тіло спор складається з ядра і протоплазми , яку покривають три оболонки .

• Внутрішня оболонка - ендоспори ( інтіна ) - безбарвна, складається з целюлози і руйнується при хімічній обробці .

• Друга оболонка спори - екзоспори ( Екзіна ) стійка при хімічній обробці . Екзоспора може бути як гладкою так і містити різні скульптурні вирости ( горбки , шипи.

• Третя зовнішня оболонка спори - периспорій , як правило , погано зберігається після хімічної обробки .

Основною морфологічною ознакою спори є наявність щілини , тип якої визначається положенням спори в тетрадах материнської клітини.

Розміри спори коливаються від 3-5 до 25-50 мкн .

Кількість відомих викопних спор в даний час у багато разів перевищує кількість рослин , вивчених за відбитками листя, насіння і т. д. Тому була створена штучна класифікація.

В даний час назви таксономічних одиниць різного рангу для штучної класифікації ще не встановлені. Спори діляться на групи , надгрупи , підгрупи.

Штучна класифікація дає можливість більш повно розробити класифікацію рослин по спорам