Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

(24)

Методы исследования ЦНС

1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной веков. Можно выделить пять этапов развития этой концепции.

Первый этап - формирование в XVII в. основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Эта исходная позиция позволила Р. Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной, от лат. reflexus - отраженный); 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. По Р. Декарту, нервы - это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Второй этап - экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе (XVII -XIX вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Важный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес И. Прохаска, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, ведущей роли нервной системы в регуляции функций организма. Он ввел в физиологию понятие «рефлекс», закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма, стимулы имеются не только внешние, но и внутренние), впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот период установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла-Мажанди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон, он описал принцип реципрокной иннервации (афферентная иннервация) мышц-антагонистов, ввел понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап - утверждение материалистических представлений о психической деятельности (И.М. Сеченов, 60-е годы XIX в). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение ученый выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким образом, И.М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека. При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (центральное торможение - 1863), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап - разработка основ учения о высшей нервной деятельности (И.П. Павлов, начало XX в.). И.П. Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности). И.П. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории. 1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. 2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. 3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции (нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез). В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап - создание учения о функциональных системах (П.К. Анохин, середина XX в.). Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции, например поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды - удовлетворение биологической потребности. Полезным результатом может быть также удовлетворение социальной потребности (достижение высоких показателей в работе и др.).

Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма - физиологический нервизм. Концепция нервизма прошла весьма длинный исторический путь своего развития. Почву для этой концепции подготовил Р. Декарт (1596-1650), выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф. Гофман (1660 - 1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У. Куллену (1710 - 1790), все процессы в здоровом и больном организме регулирует «нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов - проводников нервной деятельности. По мнению Е.О. Мухина (1766 - 1850), «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, существуют вследствие нервов как управляющих их способностями».

Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М. Сеченов (1829-1905) и С.П. Боткин (1832-1889). По теории С.П. Боткина, организм - это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений - клинический нервизм. Нарушение «регуляторных нервных аппаратов» может явиться причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями.

Выдающаяся роль в развитии концепции физиологического нервизма принадлежит И.П. Павлову (1849 - 1936). Ученый обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации выработки соответствующих гормонов. Кроме нервной регуляции в организме существует гуморальный и миогенный механизмы регуляции. Гуморальный механизм регуляции функций органов и тканей организма осуществляется с помощью гормонов, медиаторов, метаболитов и тканевых гормонов.

Параллельно с развитием понятия рефлекс формировалось представление о высшей нервной деятельности (ВНД).

метод исследование центральная нервная система

2. Развитие представлений о ВНД

Ч. Дарвин (1809 - 1882) внедрил психофизические методы изучения психических явлений и способствовал развитию зоопсихологии. Эволюционное учение Дарвина (общебиологический закон непрерывности эволюционного процесса видообразования) создало научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека. Этому способствовало его представление об эволюции животного мира, основными факторами которой являются: изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Теория эволюции живой природы Ч. Дарвина сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определенной среде. Иными словами, в борьбе за существование выживают лишь те индивиды, чьи (даже незначительные) отклонения в признаках или свойствах случайно дают им преимущества в приспособлении к условиям жизни.

Ч. Дарвин (1859) впервые сделал сравнительное описание инстинктов, свойственных человеку и животным, тем самым доказав общность биологических основ поведения человека и животных. Ученый четко разделил действия организма на врожденные и приобретенные (впервые эту идею высказал Гален, II в. н.э.). Инстинкты - это врожденные формы поведения, но на них уже в раннем онтогенезе начинает наслаиваться приобретенный индивидуальный опыт.

Экспериментальной предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации (полной или частичной) подопытных животных и наблюдения за изменением их поведения (Ж.Б. Буйо, 1830; П. Флуранс, 1842; Л. Гольц, 1881).

Л. Гольц в 1881 г. экстирпировал у собаки большие полушария головного мозга и наблюдал за поведением животного 18 месяцев. После этой операции животное потеряло все свои навыки, приобретенные в течение жизни, в результате чего оно не могло приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом - ее необходимо было поить и кормить, как новорожденного младенца.

Важную роль в развитии представлений о ВНД сыграл И.М. Сеченов (1829 -1905). Свои взгляды и результаты экспериментальных исследований он изложил в 1863 г. в знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» (первоначальное название книги - «Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»). И.М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. По мнению И.М. Сеченова, первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, ученый показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения.

И.М. Сеченов писал, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом - движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, т.е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.

Основоположником учения о ВНД является знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849 - 1936). Павлов открыл условные рефлексы и, используя их как объективный метод исследования психической деятельности (ВНД по И.П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.

Время перехода И.П. Павлова на физиологические позиции в истолковании психического возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления вливания раствора кислоты в рот) связывают с датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П. Павлов исходил из идеи нервизма, он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляет особый вид рефлекса, названного им условным рефлексом, поскольку для его возникновения необходимы определенные условия. Условный рефлекс является объективным методом изучения психической деятельности мозга. За каплями условно-рефлекторного слюноотделения, наблюдаемого при образовании условных рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.

Согласно учению И.П. Павлова различают высшую и низшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность, как уже было указано в начале книги, - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения, обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

Термин «высшая нервная деятельность» И.П. Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода, т.е. условных рефлексов, открытых им. Однако в настоящее время накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны.

Высшая нервная деятельность, согласно И.П. Павлову, - это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных - больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Однако переработка полученной информации в период бодрствования, а также во сне - тоже высшая нервная деятельность, хотя поведение (деятельность организма в окружающей среде) при этом отсутствует. До настоящего времени единого определения понятия высшей нервной деятельности не сложилось.

Имеются противоречия также в определении таких понятий, как «сознание», «психика», «мышление». Причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически одинаковые определения разных понятий. Учитывая все вышеизложенное, повторим: высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе, психическая деятельность - это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Как видно из этих определений, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД - таково соотношение этих понятий. Психическая деятельность протекает осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознательно. В частности И.П. Павлов считал, что сон является разлитым торможением в коре большого мозга. В настоящее время хорошо известно, что сон - это особая активность мозга, т.е. одна из форм высшей нервной деятельности. Примерами неосознаваемой высшей нервной деятельности является также переработка поступившей ранее информации, когда человек уже переключился на другую деятельность (процесс запоминания), переработка сигналов от подпороговых внешних раздражителей, что было доказано, например, с помощью выработки условного рефлекса на весьма слабый звук, который испытуемый субъективно не воспринимал. Психикой называют свойство мозга осуществлять психическую деятельность. Сознание представляет собой идеальное, субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувство (эмоции) и воля.

Один из основоположников бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874 - 1949) изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения: пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов заключается в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д. Гартли (1705 -1757) и Дж. Пристли (1733 - 1804) - основоположников ассоциативной психологии, оперировавших понятием ассоциации идей, - Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма как основу поведения животного.

3. Методы исследования ВНД

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс - это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов - наличие пищевой потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.

Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: -, -, - и - ритмы (рис. 1).

Рис. 1. Электроэнцефалограмма: а - основные ритмы: 1 - -ритм; 2 - -ритм; 3 - -ритм; 4 - -ритм; б - реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (^) и восстановление -ритма при закрывании глаз (v)

-Ритм имеет частоту 8-13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. -Ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

-Ритм преобладает у 85 -95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с -ритмом. Вариантом -ритма являются «веретена сна» длительностью 2 -8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах -ритма.

-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 - 30 Гц, низкую амплитуду - до 30 мкВ, сменяет -ритм при сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен -ритм в лобных, центральных областях головного мозга. -Ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена -ритма -ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

-Ритм имеет частоту 4 - 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека и-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

-Ритм имеет частоту 0,5 - 3,0 Гц, амплитуду 200 - 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение - и -ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады -ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный -ритм - показатель покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде -ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'. - и -активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов - - и - колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с -ритмом (1) и без -ритма (2), а также с преобладанием -активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).

Рис. 2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП). У человека - это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 - 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 3).

Рис. 3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой): П - позитивный ответ (гиперполяризация); Н - негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы - это вторичные ответы (см. рис. 4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

Рис. 4. Первичный (П1, H1) и вторичные (П2, Н2, П3, Н3) ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом раздражении лучевого нерва (указано стрелкой): П - позитивные ответы; Н - негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период уменьшается.

Усиление Н150 положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении задания (плохим опознанием эталонного стимула). Компонент Н150 используют в диагностических целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов.

Другие методы.

Магнитоэнцефалография. Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в раз слабее, чем у магнитного поля Земли, поэтому его можно уловить только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким гелием (сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства).

Преимущество подобной методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е. повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних участков не накладываются друг на друга.

При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком.

Таким образом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости.

В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным разрешением 0,5 - 1 мм для слоя толщиной 2 -13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при обычном рентгенологическом исследовании.

При позитронно-эмиссионной томографии используют радиоизотопы биологически важных атомов (18F, 15O, 13N, 11С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2 - 8 мм) путь, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух -лучей под углом 180°.

Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т.е. в радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4 - 8 мм, а временне - 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от установки позитронно-эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их получают.

Ядерный магнитный резонанс. Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения; поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли).

При соответствующих условиях это приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение. Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих других молекул организма. В связи с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее время толщина анализируемого слоя составляет 5-10 мм, а пространственное разрешение - около 1 мм. Однако временное разрешение пока остается слабым - 10 -20 с. Степень контрастности при ядерном магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть увеличена.

Рис. 5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс генерации ПД прекращается

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы действия (рис. 5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.

Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.