1. 2. Обмен газов между кровью и тканями.

Транспорт газов кровью

В 100 мл крови в растворенном виде может находится всего 0,25 мл О₂ и 2,69 мл СО₂, что не обеспечивает потребности организма в интенсивности процессов газообмена. Поэтому главное значение имеет транспорт дыхательных газов специальными переносчиками крови и прежде всего гемоглобином.

Кислородная ёмкость крови – максимальное количество О₂, которое может связать кровь. Она составляет 17,4-24,1 об%, в среднем – 20,6 об% для здорового взрослого мужчины и несколько меньше для женщины, т.е. 100 мл крови может связать в среднем 20,6 мл О₂. Реальное количество О₂, обычно связываемое кровью, составляет 18-19 об %. Процентное отношение содержания О₂ в крови к её кислородной ёмкости называется степенью насыщения крови кислородом. Она равняется 90-97%. Поскольку в организме человека содержится около 600 г гемоглобина, а 1 гр гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода, кислородная ёмкость всей крови составляет сравнительно небольшую величину – 800-1200 мл О₂ и может удовлетворить потребности организма в кислороде только в течение 3-4 мин.

Кривая диссоциации оксигемоглобина

 

 

График диссоциации оксигемоглобина:

а-при нормальном парциальном давлении С02

б-влияние изменений парциального давления С02

в—влияние изменений рН;

г—влияние изменений температуры.

Кривая диссоциации оксигемоглобина графически отражает зависимость между парциальным давлением кислорода и оксигенацией крови (по оси абсцисс откладывается Р О₂ над кровью, по оси ординат – % насыщения гемоглобина кислородом). График имеет S-образную форму с быстрым подъёмом от 10 до 50 мм рт.ст. и почти пологой линией между 70 и 100 мм рт.ст. Пологая верхняя часть свидетельствует о том, что кровь достаточно оксигенируется при альвеолярном Р О₂, равном 70 мм рт.ст., ниже реально существующего (100 мм рт.ст.). Наклон между 50 и 10 мм рт.ст. показывает, что снижение парциального давления кислорода (в тканях) способствует быстрой отдаче кислорода оксигемоглобином. Кривая диссоциации оксигемоглобина количественно характеризует способность гемоглобина связывать и отдавать кислород и отражает его физико-химические свойства. Для количественной характеристики этого процесса обычно пользуются одним показателем полунасыщения (Р₅₀) гемоглобина кислородом, равном 26,5 мм рт.ст. Это означает, что при парциальном давлении кислорода, равном 26,5 мм рт. ст., 50 % гемоглобина оксигенировано. Повышение Р₅₀ означает уменьшение сродства гемоглобина к кислороду и облегчение его отдачи.

 

Транспорт углекислого газа кровью

Двуокись углерода СО₂ – конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках переносится кровью к лёгким и удаляется через них во внешнюю среду. Так же, как и кислород, двуокись углерода может переноситься в физически растворенном состоянии и в составе химических соединений. В крови некоторое количество углекислого газа остаётся в физически растворённом состоянии (примерно по 5% свободной углекислоты в плазме и в эритроцитах), в форме гидрокарбоната углекислый газ содержится в плазме 45% и в эритроцитах – 35%; 10% углекислого газа в эритроцитах находится в связи с гемоглобином (карбоминогемоглобин или карбогемоглобин).

Роль эритроцитов в транспорте углекислого газа

В крови молекула углекислого газа подвергается гидратации с образованием угольной кислоты: СО₂+Н₂О Þ Н₂СО₃ Þ Н⁺+НСО^-₃. В плазме реакция гидратации протекает очень медленно, в эритроцитах ускоряется примерно в 10000 раз под влиянием фермента карбоангидразы. Накопление ионов гидрокарбоната в эритроцитах создает градиент его концентрации с плазмой. Отрицательно заряженные ионы гидрокарбоната обмениваются на ион хлора, поступающий в эритроциты (хлоридный сдвиг Хамбургера). Образующиеся при диссоциации угольной кислоты в эритроцитах ионы водорода не приводят к сдвигу в сторону ацидоза внутриэритроцитарного рН благодаря амфотерным свойствам гемоглобина, обладающего значительной буферной ёмкостью, а восстановленный гемоглобин способен присоединять ионы водорода. СО₂ также связывается в эритроцитах путём непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина с образованием карбаминовой связи.

Важнейшим показателем снабжения тканей кислородом является напряжение кислорода в клетке. Напряжение кислорода в артериальной крови равняется примерно 100 мм рт.ст., в тканях – 20-40 мм рт.ст., в клетке стремится к нулю. Этого градиента парциального давления между поступающей артериальной кровью и внеклеточной жидкостью достаточно для полного газообмена кислородом, который занимает в капиллярном русле менее 1 сек. Для нормального протекания окислительных обменных процессов необходимо, чтобы напряжение кислорода в области митохондрий превосходило критическое напряжение кислорода в митохондриях примерно на 1 мм. рт. ст.

Доставка кислорода к тканям кровью равна произведению содержания кислорода в артериальной крови на объёмную скорость кровотока. Поскольку в физиологических условиях степень насыщения артериальной крови кислородом величина стабильная, главным фактором, определяющим снабжение клеток кислородом является уровень объемного кровотока.

Тканевым дыханием называется обмен дыхательных газов, происходящий в клетках при биологическом окислении питательных веществ. Наиболее эффективен аэробный путь окисления. Для получения одного и того же количества энергии в анаэробных условиях в клетке должно расщепляться примерно в 15 раз больше глюкозы, чем в аэробных. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В состоянии покоя кислород интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга, печенью и корковым веществом почек. Единственная ткань, в которой имеются запасы кислорода,- это мышечная ткань, роль депо в которой играет миоглобин, способный обратимо связывать кислород. Один грамм миоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода. В условиях полного прекращения снабжения кислородом миокарда такое количество кислорода может обеспечить дыхательные процессы в течение примерно 3-4 с. В миокарде кислород, связанный с миоглобином, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы. Миоглобин играет роль кратковременного депо и внутриклеточного переносчика кислорода. Обратимо связывая кислород, он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря этому различия в парциальном давлении кислорода в разных участках мышц выражены меньше, чем в тканях,  не содержащих миоглобин. В условиях нагрузки его парциальное давление поддерживается почти постоянным. Благодаря высокому сродству миоглобина к кислороду (парциальное давление полунасыщения равно 5-6 мм рт. ст.) в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление кислорода, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления кислорода между мышечными клетками и капиллярной кровью. Молекулы оксигенированного миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием кислорода в области с его низким содержанием. В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в кислороде частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток и соответственно поступление кислорода и питательных веществ.