73 Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы (4—5) расположены на

задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса

желез — 0,05—0,3 г.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в ре­

гуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон п а р а -

т и р и н , который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая

уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его

резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает

синтез 1а-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), ко­

торый повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гас­

троинтестинальном тракте.

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выс­

тупы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти

выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную око-

лощитовидную железу, остающуюся самостоятельной, даже если некоторые

из них в ходе дальнейшего эмбриогенеза включаются в щитовидную железу.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соедини­

тельнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами — эпите­

лиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных кле­

ток — паратироцитов (endocrinocytus parathyroideus), разделенными тонки

ми прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капил­

лярами. Главные клетки секретируют п а р а т и р и н , они преобладают в парен­

химе железы, имеют небольшие размеры (7—10 мкм), полигональную фор­

му. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны скопле­

ния свободных рибосом (полисом)

74 Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух

отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих

к о р к о в о е и м о з г о в о е в е щ е с т в о разного происхождения, регуляции

и физиологического значения (рис.248). Снаружи надпочечники покрыты

соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наруж­

ный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных

гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутрен­

ней среде организма и половые функции — г л ю к о к о р т и к о и д ы , ми -

н е р а л о к о р т и к о и д ы , п о л о в ы е г о р м о н ы . Функция коры, кроме

клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипо­

физа (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины ( э п и н е ф р и н и

н о р э п и н е ф р и н ) , которые влияют на быстроту сердечных сокращений,

сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша челове­

ка на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомическо­

го эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпители-

альные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной

цитоплазмой, собираются в компактное и н т е р р е н а л о в о е тело. Аци­

дофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры буду­

щих надпочечников. На 10-й неделе внутриутробного периода первичная

кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящи­

ми тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной

коре надпочечников.

В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, состав­

ляя ббльшую часть коркового вещества надпочечника. В конце плодного периода и

сразу после рождения фетальная кора дегенерирует. В течение первого года жизни

она постепенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой. В фетальной коре синте­

зируются главным образом глюкокортикоиды — к о р т и з о л и д е г и д р о э п и а н д -

р о с т е р о н , которые метаболизируются в печени в 16а-производные, из которых в

свою очередь образуются в плаценте женские половые гормоны — э с т р о г е н ы

Корковое вещество надпочечников

Корковые эндокриноциты (endocrinocytus corticalis) образуют эпителиаль­

ные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечни­

ка (см. рис.248).

В коре надпочечника имеется три основные зоны: к л у б о ч к о в а я

з о н а (zona glomerulosa), составляющая около 15 % толщины коры, п у ч ­

к о в а я з о н а (zona fasciculata) — 75 % и с е т ч а т а я з о н а (zona reticula­

ris) — 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами за­

полнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровенос­

ные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой име­

ется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением кото­

рых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникно­

вения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на повер­

хности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в

том числе и злокачественных)

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество (medulla) отделено от коркового вещества тонкой,

местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть над­

почечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой

формы — мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов (endocrinocytus

medullaris), между которыми находятся кровеносные сосуды

(адр, норадр)

75 ДЭС

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют

д и ф ф у з н о й э н д о к р и н н о й с и с т е м о й (ДЭС). Среди одиночных гор­

монпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I —

нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II —

клетки не нервного происхождения.

В п е р в у ю г р у п п у входят секреторные нейроциты, образующиеся из

нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновремен­

но продуцировать н е й р о а м и н ы , а также синтезировать б е л к о в ы е

( о л и г о п е п т и д н ы е ) г о р м о н ы , т. е. имеющие признаки как нервных,

так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клет­

ками Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбокси-

лировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and

Decarboxylation — APUD).

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развива­

ются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1) п р о и з в о д н ы е н е й р о э к т о д е р м ы (нейроэндокринные клетки нейро­

секреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечни­

ков, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной

системы); 2) п р о и з в о д н ы е к о ж н о й э к т о д е р м ы (клетки APUD-се­

рии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) п р о и з в о д н ы е

к и ш е ч н о й э н т о д е р м ы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанк-

реатической (ГЭП) системы; 4) п р о и з в о д н ы е м е з о д е р м ы (секретор­

ные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки);

5) п р о и з в о д н ы е м е з е н х и м ы — тучные клетки.

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие

специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотони­

на), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или

5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокис­

лот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей стро­

ения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлуоресцен-

тными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а

также методом электронной микроскопии (рис.250).

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих орга­

нах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются

в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, моче­

половой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке,

тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам

выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла­

тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп­

пу эндокринные клетки г а с т р о э н т е р о п а н к р е а т и ч е с к о й

с и с т е м ы

76 Р о т о в а я п о л о с т ь Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими осонностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180—

600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки сли­

зистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой осно­

вы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и

лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в

деснах и твердом небе). Слизистая оболочка в местах расположения лим­

фоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосу­

дов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке харак­

терный розовый цпет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать

многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной прак­

тике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., че­

рез слизистую оболочку рта Губы

В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный

(parsintermedia) ислизистый (pars mucosa). В толще губы находятся попе­

речнополосатые мышцы (рис. 254 К о ж н ы й от дел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослой­

ным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми

железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мемб­

ране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, об­

разующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий

П р о м е ж у т о ч н ы й о т д е л г у б ы состоит из двух зон: наружной

(гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпи­

телия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет

волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только саль­

ные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных

желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пла­

стинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной

части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорож­

денных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют

ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма посте­

пенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней

зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3—4 раза толще, чем в

наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило,

отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная

ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых

находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просве­

чивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содер­

жат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы

очень чувствителен.

С л и з и с т ы й о т д е л губы покрыт многослойным плоским неорого-

вевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все

же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиаль­

ный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Соб­

ственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они

менее высокие, чем в лежащем рядом переходном отделе. Мышечная плас­

тинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка

без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую не­

посредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губ­

ных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают вели­

чины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы.

По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым же­

лезам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неорогове-

вающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и

обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Десны.

Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкос­

тницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана много­

слойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная

пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдаю­

щиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая

непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной

пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тка­

невых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т.е. содер­

жит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мы­

шечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Десна богато иннерви­

рована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собствен­

ной пластинке слизистой оболочки — инкапсулированные и неинкапсули-

рованные нервные окончания.

79. М и н д а л и н ы

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располага­

ются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют

лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и

пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят

название миндалин. По месту их расположения различают небные миндали­

ны, глоточную миндалину, язычную миндалину Кроме перечисленных минда­

лин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки су­

ществует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупны­

ми являются скопления в области слуховых труб — трубные миндалины и в

желудочке гортани — гортанные миндалины

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обез­

вреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм

через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержа-

щими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов,

участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза

в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латераль­

ной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезен­

химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На II—12-й неделе

формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в

многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная

ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высоки­

ми эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й

неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты

(21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17—18-й неделе появляются

первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов

возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровож­

дается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих

клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного пери­

ода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки.

У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная

миндалина закладывается на 5-м месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте.

Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены дву­

мя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки

между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких скла­

док слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены

многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici) (рис. 256). От по­

верхности миндалины в глубь органа отходят 10—20 крипт (criptae

tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. С л и з и ­

стая о б о л о ч к а покрыта многослойным плоским неороговевающим эпи­

телием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает ин­

фильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейко­

циты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем

количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактери­

ям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом.