17. Внешние стимулы инстинктивного поведения

Внеш. факторы: Получал через сенсорные системы пусковые сигналы, нервные стр - ры способны так построить физиол. ф - ций, чтобы они обеспечив. постоянство внутр. среды. Внеш. раздражители составляющие пусковую ситуацию названы ключевыми раздражителями на них жив. реагируют, без предварит. обучения видовыми ферментами поведения(двиг. реакции). Настраивающие раздражители, кот. пол. порог раздражимости нерв. цент. отвергающих за высоту порога.

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни “сама по себе”, ни “сама для себя”: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в прениспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций (“в случае чего – все готово”). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т.д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой “врожденных пусковых механизмов”. Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к “пусковой ситуации”). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие “блокировки”. Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая “фильтрующая” функция, выражающаяся в специфической преадаптационной “готовности” воспринимать такие раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает “выход наружу”, т.е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.

17. Структура инстинктивного акта

более эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идёт о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего, он выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» или «подготовительной» и «завершающей». В ходе по­исковой фазы животное отыскивает те ключевые раздражители, точнее, их комбинации, т. е. пусковые ситуации, которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первой жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза подразделяется на несколько этапов. В завершающей же фазе совсем не обнаруживаются такие подразделения или же она состоит лишь из немногих строго и последовательно выполняемых движений.

Исследователь У. Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведём пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале ещё не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап – направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание или преследование, набрасывание в прыжке и овладение добычей, её умерщвление, иногда ещё и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена, собственно акт поедания, относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое или подготовительное поведение.

Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом имеется несколько степеней соподчинения типа «матрёшки», так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега у деревьев, укрытия, углубления в почве или просто определённых участков открытого пространства, затем устраивает и совершенствует найденное место, копает, приминает растительность, иногда ещё и чистится и только после этого укладывается, причём видотипичным образом. Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы – поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить ещё множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведённых случаях можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врождённых и приобретённых, основанных на индивидуальном опыте, компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится всё, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения. Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макроморфологическими и микроморфологическими структурами.

Приобретённые компоненты играют здесь несущественную роль или отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной генетически фиксированной вариабельностью. Сюда относится всё, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически всё врождённое, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врождённые двигательные координации», названные так австрийским учёным К. Лоренцом, одним из основателей этологии.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась нами выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведёт себя бессмысленно. Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи, в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях, исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и жёсткая врождённая программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по К. Лоренцу, всегда переплетаются с врождёнными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции или цепи из нескольких таких реакций (Человек находит друга. – М., 1971. – С. 16).

Как и инстинктивные движения, таксисы – это врождённые, генетически фиксированные реакции на определённые агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало или конец какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор её протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды – положительные таксисы, или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий – отрицательные таксисы.

У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста – тропизмы. По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы под­разделяются на: фототаксисы, хемотаксисы, термотаксисы, геотаксисы, реотаксисы, анемотаксисы, гидротаксисы. Всё это реакции на свет, химические раздражители, температурные показатели, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды.

На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, об этом ещё пойдёт речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причём высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

С направляющими ключевыми раздражителями вы уже были ознакомлены, когда рассматривалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте диска, в естественных условиях – родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничество», взаиморасположение деталей этого объекта – направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птен­цов по этому раздражителю – положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию, наряду с другим пусковым раздражителем – появлением птицы, точнее, её головы с клювом. Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит таким образом направляющим пусковым раздражителем.

Учёные Лоренц и Тинберген в 30-е годы прошлого века совместно изучали взаимоотношения врождённых двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета, как нечто круглое, без выступов, находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врождённая двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснётся к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр, так как гуси положительно реагировали и на такой предмет, то подобными инстинктивными движениями и ограничится всё поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы.

Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта.

Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения.

Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

Наряду с указанным, в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся – в разной степени и в разных сочетаниях – и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях, но не движениях – значит, говорить о поведенческих актах вообще.

В самом деле, всё, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному: по возможности, к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что не завершалось бы этой конечной фазой – инстинктивными движениями или родственным им реакциями, т. е. врождёнными двигательными координациями. И в этом отчётливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Разумеется, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и всё больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного.

Его поведение всё более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится всё более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сводит эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

Следующий этап поисковой фазы – поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль.

Ещё меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения –транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном – поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И, наконец, завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату – выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения даёт уже известные нам различия в строении отдельных гнёзд.

Таким образом, постепенно уменьшается свобода действия животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со всё более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов.

Таким образом, индивидуальный опыт реализуется на начальных этапах поискового поведения. В итоге получается, что чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жёсткое видотипичное поведение, но главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Всё это относится и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

Поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком – в виде уклонения и избегания определённых агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к чужому завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно-различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т. е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом – как исключение – стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает всё разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим ещё, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.