
- •Окисление целлюлозы.
- •Окисление жиров.
- •Превращение микроорганизмами азотсодержащих органических веществ
- •Аммонификация белковых веществ (гниение)
- •Химизм разложения белковых веществ
- •Аммонификация мочевины
- •Аммонификация хитина
- •Денитрификация
- •Азотфиксация
- •Превращение микроорганизмами серосодержащих соединений
- •Восстановление соединений серы
- •Значение сульфатредукции
- •Окисление соединений серы
- •Значение окисления соединений серы
- •Превращение микроорганизмами соединений, содержащих железо
- •Превращение микроорганизмами соединений, содержащих фосфор
- •2) Перевод фосфорнокислых солей в растворимые соли при участии микроорганизмов
Аммонификация мочевины
Мочевина – конечный продукт белкового обмена у большинства позвоночных животных и человека, которая выводится из организма с мочой.
В моче содержится 47% азота, поэтому она считается непригодной для азотистого питания растений. Только после разложения мочевины бактериями она может усваиваться растениями.
Химизм распада мочевины представляет её ГИДРОЛИЗ в присутствии экзофермента УРЕАЗЫ, который выделяют специфичные аэробные УРОБАКТЕРИИ:
уреаза
CO(NH2)2 + 2H2O → (NH4)2CO3 → CO2 + H2O + 2NH3
мочевина углекислый аммоний
(карбонат аммония)
УРОБАКТЕРИИ – щелочелюбивые микроорганизмы (pH 7,5-8,5): при образовании углекислого аммония происходит сильное подщелачивание среды до pH 9-10.
Более энергичные возбудители процесса – это бациллы Bacillus pasteurii – грамположительные, крупные, подвижные (перетрихи) палочки, образующие споры.
Эти бактерии способны разложить до 140 г мочевины в литре раствора.
Кокковые уробактерии – Sarcina ureae – подвижные (перетрихи), образуют споры (что довольно редко встречается у кокков). Кокки собраны по 4-8 клеток, покрыты многочисленные жгутиками. Способны разложить до 30 г мочевины в литре раствора.
Аммонификация хитина
Хитин – это стойкое органическое вещество – сложный азотсодержащий полисахарид, который входит в состав клеточных стенок плесневых грибов, панцирных покровов насекомых, ракообразных.
После отмирания организмов хитин попадает в почву и водоёмы. В неблагоприятных условиях для развития микроорганизмов хитин миллионы лет сохраняется почти в неизменном виде. Если же условия благоприятствуют развитию микроорганизмов, то хитин быстро разлагается.
В 1 г почвы может содержаться до 106 микроорганизмов, использующих хитин. Хитин используется микробами как источник углерода и азота.
На I стадии происходит ГИДРОЛИЗ ХИТИНА до ГЛЮКОЗОАМИНА и УКСУСНОЙ КИСЛОТЫ в результате действия на хитин экзофермента ХИТИНАЗЫ, выделяемого микробной клеткой:
C32H54O21N4 + 7H2O → 4C6H11O5NH2 + 4СH3COOH
хитин глюкозоамин уксусная кислота
Далее ГЛЮКОЗОАМИН гидролизуется до ГЛЮКОЗЫ и АММИАКА:
4C6H11O5NH2 + 4H2O →4C6H12O6 + 4NH3
глюкозоамин глюкоза аммиак
ГЛЮКОЗА далее окисляется до углекислого газа CO2 и воды H2O или сбраживается по типу маслянокислого брожения.
АММИАК служит микроорганизмам источником азота.
Усваивать хитин могут многие виды почвенных и водных бактерий. Это различные виды бактерий грамотрицательных палочек родов Cytophaga, Achromobacter, Flavobacterium, Pseudomonas.
В разложении хитина играют роль грамположительные споровые бактерии рода Bacillus, миксобактерии Chitinophaga pinensis, актиномицеты рода Nocardia, плесневые грибы рода Aspergillus. НИТРИФИКАЦИЯ
- это следующий за аммонификацией процесс возвращения соединений азота в круговорот, так как в ходе нитрификации образуются доступные для водорослей соединения азота, что имеет огромное значение для водоёмов.
НИТРИФИКАЦИЯ – это последовательное окисления аммиака до АЗОТИСТОЙ и АЗОТНОЙ КИСЛОТ.
Нитрифицирующие бактерии – автотрофные микроорганизмы: клеточный материал образуют из CO2; получают энергию (АТФ) за счёт окисления неорганических соединений азота с помощью ферментов-цитохромов, находящихся в дыхательной цепи.
Процесс нитрификации включает ДВЕ ФАЗЫ.
1 фаза – НИТРИТНАЯ – окисление АММИАКА до АЗОТИСТОЙ КИСЛОТЫ:
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + nАТФ
В первой фазе нитрификация идёт с участием НИТРОЗНЫХ БАКТЕРИЙ:
1. Бактерии рода Nitrosomonas – грамотрицательные бесспоровые подвижные (монотрихи) палочки. Широко распространены в почве.
2. Бактерии рода Nitrospira – клетки правильной спиральной формы; могут быть в виде коротких палочке или кокков.
3. Бактерии рода Nitrosococcus (Nitrosocystis)– кокковые бактерии, образующие зооглеи – кокки, окруженные общей капсулой.
2 фаза – НИТРАТНАЯ – окисление АЗОТИСТОЙ КИСЛОТЫ до АЗОТНОЙ:
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + nАТФ
азотистая азотная
кислота кислота
Во второй фазе нитрификации участвуют НИТРАТНЫЕ БАКТЕРИИ рода Nitrobacter – грамотрицательная мелкая полиморфная неподвижная палочка, которая может иметь удлинённую, клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в клювик.
Для нитрифицирующих бактерий характерно почкование – почка образуется на более тонком конце клетки, когда достигает величины материнской клетки, у неё появляется жгутик и почка отделяется. Проплавав некоторое время, она теряет жгутик, оседает на твердый субстрат и цикл повторяется.
В водоёмах наиболее интенсивно нитрификация наблюдается в поверхностном слое ила и в придонных слоях воды. Это объясняется тем, что из ила постоянно диффундирует аммиак, образующийся при аммонификации и подвергающийся далее окислению нитрификаторами, а также тем, что нитрификаторы обитают преимущественно на твёрдых субстратах. Образующиеся в воде нитраты усваиваются фитопланктоном и вновь превращаются в органическую форму азота.