II. ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ БЕЗАЗОТИСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ

При аэробных процессах окисления безазотистых органических веществ акцептором активированного водорода H₂ является кислород O₂ и водород сжигается кислородом до воды H₂O.

Окисление целлюлозы.

Аэробное разложение целлюлозы широко распространено в природе и имеет большое значение в процессах МИНЕРАЛИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ.

Расщепление клетчатки в аэробных условиях идет гораздо энергичнее, чем в анаэробных.

В хорошо аэрируемой почве целлюлозу окисляют аэробные бактерии, плесневые грибы, актиномицеты. Микробы вырабатывают ферменты ЦЕЛЛЮЛАЗУ и ЦЕЛЛОБИАЗУ, которые вызывают гидролиз целлюлозу до глюкозы, которую затем окисляют до CO₂ и H₂O:

1 этап – ГИДРОЛИЗ КЛЕТЧАТКИ до ГЛЮКОЗЫ за счёт выделения микробной клеткой фермента ЦЕЛЛЮЛАЗЫ:

(C₆H₁₀O₅)_n + nH₂O → n(C₆H₁₂O₆)

целлюлоза глюкоза

2 этап – ГЛЮКОЗА расщепляется до CO₂ и H₂O и остается неразложенный слизистый осадок:

C₆H₁₂O₆ + O₂ → RCHOHCOOH + CO₂ + H₂O

Аэробное окисление клетчатки осуществляют несколько родов бактерий:

1. Бактерии рода Cytophaga (миксобактерии) – изогнутые грамотрицательные палочки с заостренным концом, способные к скользящему движению. Клетки окрашены в желтый, оранжевый или красный цвет за счет клеточных каратиноидных пигментов.

В большом количестве встречаются в навозе и почвах, удобренных навозом, пресноводных и морских местообитаниях.

Целлюлоза миксобактериями в среду не выделяется, а сконцентрирована на поверхности клетки, поэтому гидролиз целлюлозы происходит лишь при непосредственном соприкосновении бактерий с целлюлозными волокнами.

2. Бактерии рода Cellvibrio – мелкие, слегка изогнутые в виде полумесяца грамотрицательные палочки с полярно расположенными жгутиками.

Вибрионы очень быстро распространяются по поверхности фильтровальной бумаги, окрашивая ее в желто-оранжевый цвет.

3. Бактерии рода Cellulomonas – грамположительные подвижные палочковидные бактерии, по мере старения клетки меняют форму и становятся шаровидными. Присутствуют в почвах, богатых минеральными формами азота.

Также к целлюлозоразлагающим бактериям относят: бактерии рода Sporocytophaga – гибкие грамотрицательные палочки; образуют покоящуюся стадию – микроцисту; способны к скользящему движению. Бактерии рода Cellfalcicuba – короткие палочки с заостренными концами.

Из плесневых грибов энергично окисляют клетчатку плесени родов Penicillium, Aspergillus, Rhizopus, Fusarium.

Из актиномицет – род Streptomyces (Streptomyces cellulosae).

Окисление жиров.

Естественные жиры и жирные масла растительного и животного происхождения - это твёрдые и полутвёрдые (жиры) или жидкие (масла) триглицериновые (соединение глицерина эфирной связью с остатком одной кислоты или с остатками различных жирных кислот) смеси.

ЖИВОТНЫЕ жиры (кроме жиров морских животных и молочного жира) состоят из насыщенных высших жирных кислот: ПАЛЬМИТИНОВОЙ и СТЕАРИНОВОЙ.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ масла содержат ненасыщенные жирные кислоты: МАСЛЯНУЮ, ЛИНОЛЕВУЮ, ЛИНОЛЕНОВУЮ.

Жир и жироподобные вещества поступают в почву и водоёмы с растительными и животными органическими остатками.

Значительное количество разнообразных жиров поступают в водоёмы со сточными водами (бытовыми, сточными водами боен, суконных фабрик, мыловаренных заводов).

Порча пищевых жиров и жира, содержащегося в различных продуктах (молочных, рыбных, крупяных) очень распространена и нередко наносит ущерб народному хозяйству.

Разрушение жиров происходит под действием ферментов аэробных и анаэробных микроорганизмов.

Микроорганизмы, вызывающие окисление жиров, выделяют фермент ЛИПАЗУ, который катализирует ГИДРОЛИЗ ЖИРОВ:

C₃H₅(C₁₈H₃₅O₂)₃ + 3H₂O → C₃H₅(OH)₃ + 3C₁₈H₃₆O₂

жир глицерин стеариновая (тристеарин) кислота

Образующийся при гидролизе ГЛИЦЕРИН быстро подергается окислению - он используется многими микроорганизмами и может быть полностью окислен до CO₂ и H₂O:

C₃H₅(OH)₃ глицерин → CO₂ + H₂O

Жирные кислоты (стеариновая кислота) окисляются медленно и сначала накапливаются в субстрате. Далее жирные кислоты окисляются аэробными микроорганизмами до углекислоты и воды:

C₁₈H₃₆O₂ + 26O₂ → 18 CO₂ + 18H₂O + nАТФ

стеариновая кислота

Наиболее активными окислителями жирных кислот являются грамотрицательные палочковидные бесспоровые бактерии рода Pseudomonas, особенно те виды, которые продуцируют пигменты - Pseudomonas fluorescens, Ps. puocyanea, Ps. stytzeri.

К окислению жиров также способны грамотрицательные палочковидные бесспоровые бактерии родов Proteus, Serratia и Achromobacter; кокковые бактерии рода Micrococcus, споровые бактерии рода Bacillus.

Из мицелиальных грибов значительной липолитической активностью обладают Cladosporium herbarum, многие виды Penicillium, Aspergillus, Mucor, Rhizopus, Oidium lactis и актиномицеты.