ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

126. Прогенез. Морфофункциональная характеристика половых клеток. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза. Роль ядра и цитоплазмы в передаче и реализации наследственной информации Прогенез — период, предшествующий развитию нового орга­низма, в течение которого в гонадах происходит образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом (гаметогенез): в семеннике — сперматозоидов, в яичнике — яйцеклеток.

Сперматозоиды — мужские половые клетки — имеют голов­ку и хвостовой отдел; они покрыты клеточной мембраной.

Головка сперматозоида содержит плотное ядро и тонкий слой цитоплазмы. В ядре сперматозоида человека также содержится 23 хромосомы, одна из них является половой — X или Y. Передняя половина ядра покрыта чехликом, у переднего полюса которого лежит акросома. Чехлик и акросома являются производными ком­плекса Гольджи. Акросома содержит ферменты гиалуронидазу и протеазы. Эти ферменты растворяют оболочки яйцеклетки.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из: связующей, про­межуточной, главной и терминальной частей.

В связующей части (шейке) находятся центриоли — прокси­мальная и дистальная; от дистальной центриоли начинается осе­вая нить — аксонема.

Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар пе­риферических микротрубочек, окружённых митохондриями. Митохондрии продуцируют АТФ — источник энергии для дви­жения сперматозоидов.

Главная часть представляет собой видоизмененную ресничку. Терминальная часть содержит единичные сократительные

филаменты.

Движение сперматозоидов зависит от сократительных бел­ков микротрубочек, расщепляющих АТФ с выделением энер­гии. В кислой среде сперматозоиды утрачивают способность к движению и склеиваются.

Яйцеклетки у человека образуются в ходе второго деления созревания в просвете маточной трубы (яйцевода). Они имеют шаровидную форму, большой объем цитоплазмы; не способны самостоятельно передвигаться.

Тип яйцеклетки человека:

1) по количеству желтка в цитоплазме — олиголецитальная (маложелтковая);

2) по распределению желтка — вторично изолецитальная (желточные гранулы равномерно расположены в цитоплазме).

Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека рас­ходует в течение 12-24 часов после овуляции, а затем погибает, если не наступило оплодотворение.

Строение. Яйцеклетка покрыта цитолеммой (первичной обо­лочкой). Яйцеклетки животных могут иметь также вторичную (углеводно-белковую) и третичную (скорлуповую, подскорлупо-вую) оболочки.

Часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, образу­ет вегетативный полюс; противоположная, где лежит ядро — анимальный.

Яйцеклетки не имеют клеточного центра и не способны де­литься. В них много рибосом, развита эндоплазматическая сеть. На периферии цитоплазмы расположены кортикальные грану­лы, содержащие гликозаминогликаны.

В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы, одна из них является половой — Х-хромосомой.

Роль ядра и цитоплазмы в передаче и реализации наследствен­ной информации.

Ядро обеспечивает:

1) хранение наследственной информации;

2) реализацию наследственной информации;

3) воспроизведение и передачу наследственной информации. Наследственная информация закодирована в триплетах ДНК

хромосом (генах) ядра половых клеток. Передача информации происходит при репликации хромосом, а ее реализация осуще­ствляется в процессе транскрипции: на молекуле ДНК образу­ются иРНК, тРНК, рибосомальные РНК.

Воспроизведение генетической информации происходит при делении клетки.

Цитоплазма синтезирует рибосомные белки, которые пере-нбсятся в ядро, где соединяются с рРНК, формируя субъедини­цы рибосом. Эти субъединицы выходят в цитоплазму и взаимо­действуют с иРНК, обеспечивая синтез белков, необходимых клетке для развития и выполнения своих функций.

Цитоплазма влияет на репрессированные ДНК ядра (актив­ность одних генов подавляется, другие гены — активируются). В митохондриях цитоплазмы содержится небольшое количество ДНК, в них тоже происходит синтез белков (для себя).

Сравнительная характеристика спермато- и овогенеза. Овоге­нез (образование яйцеклетки) протекает аналогично спермато­генезу, но с некоторыми особенностями.

Период размножения овогоний — происходит во внутриутроб­ном периоде и в первые месяцы постнатальной жизни, в то вре­мя как размножение сперматогоний идёт на протяжении всей жизни организма, начиная с детского возраста.

Период роста в сперматогенезе идёт сразу за периодом раз­множения; сперматогоний превращаются в сперматоциты 1-го порядка. В овогенезе период роста делится на период малого роста (идёт до наступления половой зрелости) и период боль­шого роста, который протекает циклически. В период роста ово­гоний становятся овоцитами 1-го порядка.

В периоде созревания деление сперматоцитов равномерное (об­разуются одинаковые по объёму клетки). Деление овоцитов не­равномерное: после двух делений созревания из овоцита 1-го порядка образуется одна яйцеклетка и три редукционных тель­ца— мелких клеток с небольшим количеством цитоплазмы. Кро­ме того, процесс созревания овоцита протекает в разных орга­нах — начинается в яичнике, а заканчивается в яйцеводе.

Период формирования в сперматогенезе заключается в пре­вращении сперматид в сперматозоиды; в овогенезе периода формирования нет.

В целом, в течение сперматогенеза одна сперматогония обес­печивает образование большой группы сперматозоидов, а в ово­генезе одна овогония, в конечном итоге, образует только одну полноценную яйцеклетку.

127. Этапы эмбриогенеза. Составные компоненты процессов развития. Молекулярно-генетические основы детерминации и дифференцировки

Эмбриональное развитие человека делится на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8 неделя раз­вития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребёнка).

Эти периоды делят на этапа, соответственно процессам, происходящим в эмбриогенезе: 1) оплодотворение, 2) дробле­ние, 3) гаструляция, 4) гисто- и органогенез.

Составные компоненты процессов развития. Любой процесс раз­вития — это процесс преобразования относительно однородного материала зиготы в дифференцированный организм с большим разнообразием клеток и соответственно их функций. Клетки при этом приобретают различные свойства (хотя их генотип одинаков) на основе репрессии и дерепрессии различных локусов одного и того же гена, происходящих на разных стадиях развития.

Компонентами, обеспечивающими появление структурно-фун­кционального разнообразия клеток, формирование ими различ­ных тканей и органов, являются: пролиферация, миграция, детер­минация, дифференцировка, рост; специализация и гибель.

Пролиферация — клеточное размножение путем деления. Без накопления исходного количества клеток (критическая масса) невозможно дальнейшее развитие (дифференцировка, рост и т. д.), поэтому пролиферация осуществляется на разных стадиях эмб­риогенеза. За счет пролиферации осуществляется накопление клеток в составе эмбриональных зачатков, тканей, восполняет­ся их количество, поскольку часть клеток погибает.

Миграция. В процессе развития происходит перемещение кле­ток и клеточных масс, поскольку каждая клетка должна занять свое место в формирующемся организме. Мигрирующие клетки обладают позиционной информацией (знают, где они должны "по­селиться"). Реализация позиционной информации осуществля­ется микроокружением, в котором осуществляется миграция.

Основная часть мигрирующих клеток еще не детерминирована, некоторые из них детерминируются в процессе миграции. Мигра­ция клеток вместе с их пролиферацией в эмбриогенезе способству­ет формообразованию органов (образование пластов, складок, ямок).

Детерминация — это выбор стволовой (полустволовой) клет­кой пути дальнейшего развития. При детерминации происходит ограничение возможностей развития в разных направлениях, остается лишь один путь. Ограничение возможностей развития в других направлениях вследствие уже сделанного выбора (де­терминации) называется коммитированием.

Детерминация осуществляется ступенчато, постепенно; при этом вначале детерминируются целые зачатки, а затем в них путем скач­кообразных переходов детерминируются отдельные элементы.

Детерминация происходит на уровне; транскрипции, синтеза тканеспецифических форм и РНК.

Детерминация является необратимым состоянием клеток.

Дифференцировка — приобретение клеткой специальных свойств и структур на основе прошедшей детерминации. Последо­вательно протекающие этапы дифференцировки детерминируют друг друга, определяя направление развития. Основной механизм такой детерминации - эмбриональная индукция.

В процессе дифференцировки в клетке происходит синтез спе­цифических белков (и других веществ), а также образование спе­циальных органелл. Клетка приобретает свои структурно-фун­кциональные особенности. Дифференцировка зависит от влия­ния микроокружения, которое изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, т. е. основой клеточной диффе­ренцировки является дифференциальная активность генов.

В отличие от детерминации, дифференцировка происходит на уровне трансляции генетического кода с молекул РНК на син­тезируемые белки.

Рост клеток совершается на различных этапах развития. Он может предшествовать дифференцировке, происходить парал­лельно с ней или сопровождать специализацию клеток.

Специализация — приобретение клеткой способности выпол­нять специфическую функцию (функции).

Гибель клеток в эмбриогенезе имеет определенное значение для формообразования. Так, известно, что разъединение зачат­ков пальцев на конечностях происходит в результате гибели кле­ток в составе перепонок, существовавших ранее между пальца­ми. Образование полостей и канальцев также в ряде случаев свя­зано с гибелью центрально расположенных клеток.

Однако процессы гибели клеток в формообразовании не яв­ляются основным моментом, определяющим развитие, они лишь "достраивают" то, что было ранее намечено.

128. Оплодотворение, дробление и строение бластулы у человека

Оплодотворение — этап эмбрионального развития, в процессе которого происходит слияние мужской и женской половых кле­ток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хро­мосом, резко возрастает метаболизм и возникает новый однокле­точный организм — зигота. Оплодотворение у человека проис­ходит в ампулярной части яйцевода. Является моноспермным.

Роль сперматозоида в процессе оплодотворения'.

1) обеспечивает встречу с яйцеклеткой;

2) вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, в том числе Y- хромосому, необходимую для детерминации мужского пола;

3) вносит в яйцеклетку митохондриальный геном;

4) вносит в яйцеклетку центросому, необходимую для после­дующего деления;

5) вносит в яйцеклетку сигнальный белок дробления.

Роль яйцеклетки в процессе оплодотворения'.

1) создает запас питательных веществ;

2) образует защитную оболочку оплодотворения;

3) определяет ось будущего зародыша;

4) ассимилирует отцовский набор генов.

Фазы оплодотворения:

1) дистантное взаимодействие сближение сперматозоидов с яйцеклеткой в результате хемотаксиса; реотаксиса в слабоще­лочной среде; различного электрического заряда на мембране сперматозоида и яйцеклетки.

2) контактное взаимодействие взаимодействие спермато­зоида с прозрачной оболочкой яйцеклетки с помощью специфи­ческих рецепторов ZP-3 и ZP-2, запускающее акросомную реак­цию; акросомная реакция — экзоциточ ферментов акросомы для проникновения сперматозоида через оболочки яйцеклетки;

3) сингамия — образование мужского и женского пронуклеу-сов, а затем их слияние, образуется синкарион.

Процессы, происходящие в яйцеклетке. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит:

1) деполяризация ее плазматической мембраны;

2) образование перивителлинового пространства — гомеос-татической среды для развивающегося организма;

3) осуществляется кортикальная реакция — выход кортикаль­ных гранул из яйцеклетки с образованием защитной оболочки оплодотворения, а также инактивация рецепторного аппарата сперматозоида. На основе этих процессов осуществляется бло­кирование возможности полиспермии и создаются условия для дальнейшего развития нового организма.

Зигота — одноклеточный организм, возникший в результате оплодотворения, в котором уже детерминирован генетический пол. Не способна к длительному существованию, поскольку ме­таболизм невысок в связи с большим ядерно-цитоплазматичес-ким отношением (1:250) и отсутствием запаса трофического ма­териала. Поэтому к концу 1-х суток эмбриогенеза под влиянием сигнального белка дробления, внесенного сперматозоидом, зиго­та вступает в следующий период развития — дробление.

Дробление — этап эмбрионального развития, в процессе кото­рого одноклеточный организм (зигота) превращается в многокле­точный — бластулу. Начинается к концу 1-х суток после оплодот­ворения, продолжается в течение 3-4-х суток. Совершается во вре­мя движения зародыша по яйцеводу и заканчивается в матке.

Тип дробления у человека. Тип дробления зависит от типа яй­цеклетки. Дробление зиготы человека полное, но неравномерное(образуются неодинаковые по объёму бластомеры) и асинхрон­ное (бластомеры неодновременно делятся).

Механизм дробления. В основе дробления лежит последова­тельное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской. Поскольку сна­ружи находится оболочка оплодотворения, образующиеся клет­ки не расходятся, а тесно прилегают друг к другу, чему способ-ствует экспрессия в бластомерах белка адгезии (увоморулина).

Периферически-расположенные бластомеры (светлые) соеди­няются плотными контактами, образуя трофобласт, который обеспечивает поступление в бластоцель секрета половых путей (гистиотрофное питание).

Внутренняя группа бластомеров (темные) соединена друг с другом щелевыми контактами и является материалом самого за­родыша — эмбриобласт. Щелевые контакты эмбриобласта обес­печивают взаимодействие бластомеров, их дифференцировку.

Борозда первого дробления проходит через область направитель­ных телец, лежащих в перивителлиновом пространстве. Борозда вто­рого дробления проходит перпендикулярно первой, но тоже вер­тикально, поэтому бластомеры сохраняют полный запас генети­ческой информации для последующего развития: если бластомеры разъединяются, то каждый из них может дать развитие новому орга­низму. Третья борозда дробления проходит перпендикулярно пер­вым двум. Последующие циклы дробления правильно чередуются.

Причиной правильного чередования борозд дробления явля­ется то, что плоскость деления при митозе всегда перпендику­лярна оси веретена деления; ось веретена деления всегда распо­лагается в направлении наибольшего свободного от желтка про­странства в пределах цитоплазмы (правила О. Гертвига).

Дробление идёт до тех пор, пока не восстановится характер­ное для соматических клеток соотношение ядра и цитоплазмы, а масса клеток достигнет критической (необходимой для разры­ва оболочки оплодотворения).

Бластула — многоклеточный организм, образовавшийся в про­цессе дробления. У человека называется бластоциста. Состоит из трофобласта и эмбриобласта. Внутренняя полость — бласто­цель — заполнена жидкостью.