4. Темп і енергетика росту популяцій.

Ріст популяцій характеризується зміною їх величини в часі. Якщо народжуваність переважає смертність величина популяції зростає, в протилежному випадку буде мати місце негативний приріст, або убуток. Процес росту популяцій, тобто збільшення їх чисельності і біомаси, відбувається за рахунок використання їжі з певним коефіцієнтом корисної дії (ККД). Дуже важливий показник функціональної ролі популяції в природі – темп утворення органічної речовини популяцією.

4.1. Ріст популяцій. Під ростом популяцій розуміють збільшення їх чисельності і біомаси, виражене в абсолютних або відносних показниках. Відносні прирости вираховуються поділом абсолютних на миттєву величину популяції.

Ріст чисельності популяції спостерігається, коли вона на вихідний момент має менше особин порівняно з їх кількістю, можливою в даних умовах. Така ситуація складається, наприклад, ранньої весни в багатьох водоймах з майже відсутнім фітопланктоном, який в подальшому починає бурхливо розвиватись, даючи весняний спалах. Коли величина популяції сягає певного рівня, ріст її припиняється, замінюючись коливаннями (осциляцією) в обидва боки від середньої величини, якщо не відбудеться якихось змін в середовищі, у відповідності з чим встановиться новий рівень чисельності і біомаси особин.

Збільшення популяції за одиницю часу називається швидкістю росту. Розрізняють три її типи в залежності від щільності популяції: а) швидкість росту не залежить від щільності популяціїі зберігається на одному рівні, поки зовнішні фактори не обмежують її; б) швидкість росту знижується разом зі збільшення щільності популяції; в) швидкість росту спочатку наростає зі збільшенням щільності популяції, потім знижується (тип Аллі).

2. Ефективність використання їжі. Спосіб оцінки ефективності використання популяціями їжі на ріст залежить від мети досліджень. В рибоводстві ефективність використання їжі часто виражається кормовим коефіцієнтом – співвідношенням ваги корму, спожитого тваринами, до їх приросту не залежно від хімічного складу корму і тіла споживача. Щоб зняти вплив на показник використання їжі вмісту в ній води, вираховують коефіцієнт продуктивної дії корму. Під ним розуміють співвідношення кількості спожитої їжі з приростом споживача, причому обидві величини виражають в сухій вазі. Іноді вираховують співвідношення азоту, спожитого з їжею, до його кількості, засвоєної тваринами.

Показники ефективності використання їжі на ріст виглядають більш універсальними, коли в енергетичних одиницях (калоріях) співставляють кількість спожитої (засвоєної) їжі і приріст органічної речовини в споживачах. В якості одного з них використовується показник, що отримав назву екологічної ефективності росту, яка являє собою співвідношення енергії, накопиченої в ростучому організмі, до тої, що знаходилась у всій спожитій ним їжі. Це співвідношення було позначене В.С.Івлєвим трофічним коефіцієнтом першого порядку (К1), який може бути вирахований за формулою K1 = Q1/Q, або у відсотках: K1 = 100·Q1 / Q, де Q1 – енергія новоутвореної в організмі речовини (енергія приросту) і Q – енергія спожитої їжі.

Ще більш коректним є введений В.С.Івлєвим трофічний коефіцієнт другого порядку (К2), який представляє співвідношення енергії прирісту до всієї спожитої енергії за вирахуванням енергії відходів (Q2): K2 = Q1 /Q – Q2, або у відсотках: K2 = 100·Q1 / Q - Q2.

Величина К2 має видову специфічність, залежить від віку, статі та стану особин, варіює при змінах оточуючого середовища. Як правило, хижакам притаманні низькі величини К2, для травоїдних і детритофагів – більш високі. З віком коефіцієнт К2 знижується, поступово спадаючи до 0, коли розміри тіла особини наближаються до дефінітивних.

У голодних тварин використання асимільованої їжі на ріст вище, ніж у ситих. Коефіцієнт К2 зростає з покращенням умов харчування, коли на здобування їжі витрачається менше енергії. Різко знижується К2 з погіршенням умов дихання, з підвищенням температури та в ряді інших випадків знаходження популяції в умовах, що відхиляються від оптимальних.

4.3. Енергобаланс популяцій. Кожна популяція існує споживаючи, накопичуючи та розсіюючи енергію у відповідності з законами термодинаміки. Енергетичний баланс популяцій можна виразити рівнянням: E = Ea + Ed + Em + Er + Ee, де E – енергія, отримана з їжею; Ea – енергія, акумульована в організмах популяції; Ed – енергія деструкції; Em – енергія метаболітів; Er – енергія відчужених структур; Ee – енергія екскрементів.

Під енергією, отриманою з їжею, розуміють величину добового раціону, вираженого в калоріях, не залежно від ступеню засвоєння корму. Енергія деструкції (дисиміляції) визначається величиною дихання і дорівнює тій, яка йде на виконання зовнішніх (пересування, створення токів води, риття нірок, побудова трубок тощо) і внутрішньої (травлення, виділення, осморегуляція тощо) роботи. Енергія екскрементів і метаболітів – це та, яка міститься в фекаліях (невикористана енергія) і в недоокислених продуктах метаболізму (виведені назовні сечовина, молочна кислота тощо). Енергія відчужених структур знаходиться в гаметах, що викидаються, екзувіях, панцирах тощо, а також в різних частинах тіла, що втрачаються, включаючи втрати, спричинювані паразитами.

Величина енергопотоку дорівнює сумі розсіяної енергії (енерговитрати) та тої, що втрачається у відчуженому матеріалі (включаючи витрати на паразитів). Відносна величина енерговитрат або (що те саме) інтенсивність розсіювання (ентропія) енергії виражається співвідношенням всіх енерговитрат популяції до її біомаси. Кількість акумульованої енергії визначається тою сумою органічної речовини, яка утворюється популяцією (приріст тіла, виділення енергоємних речовин і структур). Інтенсивність акумуляції енергії виражається її кількістю, накопиченою популяцією, віднесеною до біомаси останньої. Загальна кількість енергії, що трансформується популяцією (енергопотік популяції), складається з тієї її частини, яка розсіюється, і тієї, що акумулюється. Величина розсіювання енергії популяцій з одного боку пропорційна її біомасі, а з іншого – інтенсивності метаболізму, притаманній особинам.

4.4. Темп утворення органічної речовини. І ті, що ростуть, і стаціонарні популяції безперервно утворюють органічну речовину, що накопичується в окремих особинах. Цей приріст може різко перериватися внаслідок видання чи відмирання частини особин, біомаса яких і буде характеризувати продукцію органічної речовини в стаціонарній популяції. Продуктивність популяції залежить від її структури, специфічних особливостей росту особин, впливу зовнішніх факторів. Вилучення з популяції деякої кількості особин супроводжується підвищенням продуктивності. Фактори, що підвищують різнорідність популяції, підвищують її стабільність і продуктивність.

Продукція органічної речовини популяціями за певний термін оцінюється в абсолютних (наприклад, вагових) або відносних величинах. В останньому випадку широко користуються запропонованим Л.О.Зенкевичем так званим «П/Б-коефіцієнтом», який є співставленням приросту біомаси (продукції) з середньою біомасою популяції за час досліджень. За одиницю часу зазвичай приймають рік, але часто роблять розрахунки за інші проміжки часу (сезон, місяць, тривалість генерації тощо). Для популяцій зоопланктону, зообентосу, риб та морських звірів величина П/Б-коефіцієнту за рік в морях і озерах виражається помітно різними цифрами (Азовське море: зоопланктон – 30; зообентос – 2,5; риби – 0,6; Чорне море: бактерії – 128; зоопланктон – 30; зообентос – 2,5; риби – 0,5).

В низьких широтах П/Б-коефіцієнт для всіх груп організмів зазвичай вищий, ніж у високих. У крупних тварин, для яких є характерними менші величини відносних приростів, він значно менший, ніж у дрібних.