3. Смертність та виживаємість.

Чисельність особин кожної генерації безперервно знижується внаслідок природного відмирання, знищення іншими організмами (хижаками і паразитами), загибелі через несприятливі контакти з абіотичним середовищем. Темп цього зниження характеризує смертність популяції. Величина, зворотня смертності, називається виживаємістю і характеризується числом особин, що дожили до певного віку. Адаптації до зниження смертності (підвищенню виживаємості) можна розділити на ті, що знижують загибель зародків, і ті, що спрямовані на збереження особин в постембріональний період.

3.1. Смертність. Розрізняють абсолютну смертність – загальне число організмів популяції, що відмирають за одиницю часу, й відносну смертність – ту ж кількість, віднесену до чисельності всієї популяції. Показником смертності у певній мірі може слугувати плодючість популяцій. Якщо середня чисельність популяції протягом значних відрізків часу залишається схожою, це означає, що відмирає стільки організмів, скільки їх утворюється. Плодючість можна розглядати як адаптацію до тої чи іншої смертності. У деяких гідро біонтів вона виражається астрономічними цифрами: луна-риба за один раз метає до 600 млн. ікринок. Ще вищі темпи розмноження бактерій та одноклітинних водоростей. В популяціях дрібних гідробіонтів смертність в основному визначається виданням особин та їх загибеллю внаслідок несприятливих умов абіотичного середовища. В популяціях крупних тварин провідну роль може набувати відмирання старих особин. Показник смертності (L) вираховують за рівнянням:

L = N1 + V (t2 – t1) – N2 / t2 –t1,

де N1 і N2 – чисельність популяції (в екз.) в моменти t1 і t2 (в добах), V- показник народжуваності.

Специфіка загибелі організмів різних вікових груп в популяції виражається кривою смертності, яка показує в тих або інших величинах ступінь зниження чисельності особин даної генерації від моменту народження до кінця життєвого циклу. Коливання рівня смертності на різних стадіях розвитку пов’язані не лише з віковими змінами конституційної захищеності організмів (збільшення розмірів, швидкості пересування, формування захисних структур тощо). Суттєве значення може мати зміна образу життя на певній стадії розвитку (перехід личинок з товщі води на- чи в грунт). Підвищена смертність часто обумовлена не зниженням захисних властивостей організмів, а збільшенням числа їх споживачів (реброплав болінопсис виїдається реброплавом бероє, раки-евфаузіїди – вусатими китами) або різкими погіршеннями абіотичного середовища (промерзання або висихання водойм, замори, зміни солоності тощо).

2. Виживаємість зародків. Зниження смертності зародків головним чином забезпечується завдяки створенню для них сприятливих респіраторних і температурних умов, а також захистом від знищення іншими організмами. Це розміщення в місця багаті киснем, малі розміри яєць, наявність дихальних пігментів, утримання в поверхневому шарі води, використання повітроносних тканин рослин, прикріплення або вміщення на (в) батьківський чи інший організм тощо.

Швидкість ембріонального розвитку підвищується з підвищенням температури і гідробіонти володіють рядом адаптацій до забезпечення зародкам найбільш сприятливого термічного режиму.

Виживаємість яєць в значній мірі визначається ступенем захисту їх від ворогів, що досягається наданням ікрі якостей, що утруднюють її поїдання, укриттям від ворогів або активною охороною батьківськими організмами.

Найбільша виживаємість зародків має місце у випадку живородіння (яйце живородіння). Найчастіше воно зустрічається в організмів, що мешкають в крайніх умовах абіотичного середовища, зокрема, у водоймах з низькими температурами.

Часто розвиток яєць затримується, коли умови в водоймі несприятливі для народжуваної молоді. Таке значення діапаузуючих яєць багатьох ластоногих і веслоногих раків, війчастих червів, коловерток, нематод.

3.3. Виживаємість особин. Підвищення виживає мості особин в процесі онтогенезу насамперед досягається за рахунок існування різних форм постембріонального розвитку. Як правило, за сприятливих умов частише зустрічаються види з непрямим розвитком, а в більш суворих – з прямим. Згідно правила Г.Торсона, з просуванням від екватора до полюсів і від прибережних мілководь до батіальних глибин непрямий розвиток мешканців бентосу, що характеризується наявністю пелагічних личинок, спостерігається все рідше.

Велике значення для виживання особин має регулювання темпу розвитку. Наприклад, за відсутності належного субстрату метаморфоз личинок бентос них тварин може затримуватись на кілька діб і навіть тижнів. Це має величезне значення для збільшення можливостей вибору належного субстрату і являє собою важливий фактор підвищення виживаємості.

З прискоренням розвитку особин все менша частка їх стає жертвою несприятливих впливів зовнішнього середовища. Разом з тим вкорочення періоду розвитку часто супроводжується зменшенням розмірів і відповідно плодючості особин, і тому не завжди вигідне для виду.

Виживаємість особин в значній мірі залежить від характеру і темпу їх росту. За сприятливих умов темп росту підвищується і популяції, використовуючи обставини, що склалися, швидко збільшують свою біомасу. За несприятливих умов ріст особин сповільнюється і популяція може повністю виключатися з процесу свого відтворення. З просуванням до полюсів і наростанням сезонних контрастів природи періодичність росту в популяціях гідробіонтів набуває все більш масового та більш різко вираженого характеру, особливо в континентальних водоймах, де умови існування змінюються особливо різко.