1. Структура популяцій та внутріпопуляційні відносини.

Кожна популяція гетерогенна за якістю складових елементів

(організмів) та їх розподілом у просторі. Окремі особини відрізняються за віком, статтю, ступенем статевої зрілості тощо, причому співвідношення різних фізіологічних груп активно підтримується і регулюється відповідними гомеостатичними механізмами. Тому можна говорити про вікову, статеву, генеративну та інші структури популяції стосовно їх якісного складу. Крім цього, структура популяцій характеризується їх величиною, щільністю (концентрацією) та особливостями розміщення у просторі (хорологічна структура).

1. Величина та щільність популяцій. Величина популяцій визначається числом та сумарною масою (біомасою) особин незалежно від простору, що вони займають. Одні популяції мають величезну чисельність і відносно малу біомасу (бактерії, водорості, найпростіші), в інших – навпаки (крупні молюски, риби, ссавці). Співвідношення між чисельністю та біомасою популяції – одна з її характерних ознак.

Вкрай різниться величина популяцій одного виду в різних водоймах або на різних ділянках. Як правило, популяції 76иживає мості, що мешкають у водоймах або їх ділянках з великою акваторією, більш численніші, бо мають більше життєвих ресурсів. Чим більше особин в популяції, тим багатший її генофонд та ширші межі адаптивної радіації. Тому різкі зміни середовища, що не завжди переносяться маленькою популяцією, легше витримуються великою. Частина її особин, що виявилися за межами своєї екологічної валентності, гинуть, але інші, з іншими параметрами толерантності, виживають, і популяція зберігається. Характерно, що в низьких широтах, де умови існування більш стабільні, популяції менш численні, ніж в помірних та полярних зонах.

Під щільністю популяцій розуміють співвідношення кількості організмів до одиниці 2- або 3-вимірного простору, що вони займають. Кількість організмів може бути виражена числом особин, їх біомасою або в енергетичних одиницях (калоріях). Чисельність організмів добре характеризує їх середню віддаленість один від одного; біомаса – концентрацію живої речовини; калорійність – кількість зв’язаної в організмах енергії.

Щільність популяції пов’язана з величиною її сумарного обміну, віднесеного до одиниці зайнятого простору. Зі зменшенням розміру організмів інтенсивність їх обміну зростає. Тому чим вони менші, тим при меншій їх загальній біомасі досягається певна величина сумарного метаболізму, яка має значення в обмеженні щільності популяцій і що слід враховувати при вирощуванні 77иживає мості.

Від щільності популяції залежить дихання, живлення, розмноження та багато інших функцій окремих особин в популяції. Рачки Parcello scaber за 30 діб вирощування в групах по 5 екз. давали індивідуальний приріст 7,3 г, а в групах по 10 екз – 8,1 г. Молодь азовського ляща в зграї харчується інтенсивніше, ніж поодинці, а дорослі риби, навпаки, споживають корму більше, коли знаходяться поза зграєю. Цікаво, що груповий ефект іноді може виникати лише на основі зорового сприйняття особин. Так, золоті рибки знижували споживання кисню, коли утримувались поодинці, але бачили своє зображення в дзеркалі.

Для кожного виду існує оптимальна щільність популяцій, яка разом з тим варіює в залежності від конкретного стану середовища, тобто є адаптивною ознакою. Надмірна щільність популяції погіршує умови її існування, знижуючи забезпечення особин їжею та іншими засобами існування. Негативно впливає і недостатня щільність популяції, утруднюючи пошук статевого партнера, створення потрібної концентрації статевих продуктів у воді під час розмноження, вироблення захисних властивостей популяції тощо. По суті щільність популяції є такий її стан, який відповідає оптимуму існування в конкретній обстановці.

Існує ряд механізмів підтримання щільності популяцій на належному рівні. Головний з них – саморегуляція чисельності за принципом зворотного зв’язку з кількістю обмежених життєвих ресурсів, зокрема їжі. Коли їжі стає менше, темп росту особин знижується, смертність зростає, статева зрілість настає пізніше, поповнення популяції знижується і щільність її падає.

Часто регуляція щільності забезпечується зміною темпу розмноження. У більшості тварин з підвищенням щільності популяцій плодючість знижується, а з пониженням – зростає. Часто в ущільнених популяціях має місце зсув у співвідношенні стảтей у бік зниження кількості самок. Іноді щільність регулюється за рахунок канібалізму.

Зі збільшенням щільності популяцій все частішою і більш масовою стає еміграція особин в результаті активних і пасивних переміщень. У малорухливих 77иживає мо форм спостерігається спливання особин у товщу води і перенос їх течіями іноді на дуже великі відстані. Надлишкове збільшення щільності попереджається утворенням пелагічних личинок, які довго знаходяться в товщі води і переносяться течіями іноді на сотні і тисячі кілометрів.

Один з можливих механізмів регуляції щільності популяцій полягає у виділенні метаболітів, що пригнічують ріст і розвиток особин свого виду.

В значній мірі щільність популяцій 78иживає мості (особливо бактерій, водоростей і безхребетних) залежить від 78иживає їх іншими організмами.

Схожий регулюючий вплив виявляє паразитарний фактор. Чим вища щільність популяції і частіший контакт їх один з одним, тим легше здійснюється циркуляція паразитів і тим сильніше вони впливають на чисельність хазяїв.

Щільність популяцій промислових 78иживає мості у багатьох випадках визначається інтенсивністю їх вилову.

2. Розподіл особин. В просторі, що займає популяція, розподіл особин може бути хаотичним, одноманітним і плямистим. Хаотичний або випадковий розподіл – це той випадок, коли вірогідність зустріти особину у будь-якій точці однакова. Такий тип розподілу зустрічається відносно рідко, зокрема, у випадках рівномірного розподілу життєвих ресурсів (їжі). Значно частіше в популяціях спостерігається одноманітний розподіл особин, який виникає при однорідності оточення та гострій конкуренції чи антагонізмі між організмами.

78иживає мості787878, особини проявляють свою активність на певній площі. Якщо ця площа захищається організмом від вторгнення інших особин, вона називається «територією», а саме володіння – територіальністю (притаманна вищим ракам, деяким головоногим та голкошкірим).

Найбільш характерним для 78иживає мості є плямистий розподіл, який у свою чергу може бути хаотично-кучним (особини в плямі розміщені випадково), одноманітно-кучним (особини розміщені на певних відстанях одна від одної) та агрегатно-кучним (особини розміщені групами). Плямистий розподіл має місце, коли умови довкілля, найбільш сприятливі для існування особин, розподілені мозаїчно, що й найчастіше має місце у водоймах, особливо в бенталі.

Скупчення організмів можуть виникати в місцях зі сприятливим кисневим, температурним, сольовим, світловим або іншим режимом, в області термокліну тощо. Такі скупчення називають агрегаціями. У тих випадках, коли згущення організмів створюються в результаті прояву біологічних відносин, говорять про конгрегації (консорції) особин. Конгрегації володіють певною структурою і формою взаємодії окремих компонентів, тобто є системами, які дозволяють їх сукупності робити те, що кожен з них не міг би зробити поодинці.

Серед пелагічних форм конгрегації зустрічаються як у рослин, так і в тварин. Надзвичайно характерними є конгрегації для риб, що формують зграї. Завдяки внутрізграйній сигналізації зграйні риби мають певні переваги перед поодинокими. Знаходження в зграї допомагає тваринам виявляти ворогів і захищатися від їх нападу. Показовим є той факт, що руйнування зграї сардин і анчоусів під час лову неводом часто призводить до її повного винищення акулами й тунцями.

Тимчасові конгрегації для оволодіння здобиччю можуть утворювати хижі риби та косатки.

Часто тварини утворюють в товщі води шлюбні рої, які допомагають особинам різної статі знаходити один одного (бентосні раки, палоло тощо).

1.3. Вікова структура. Співвідношення в популяції особин різного віку, будучи пристосувальною властивістю видів, змінюється в залежності від стану довкілля. За сприятливих умов, коли має місце приріст популяції, для неї притаманна висока чисельність молодих особин. В популяціях, величина яких не змінюється, відносна кількість молоді нижча. Ще менша вона в популяціях, які скорочуються внаслідок зменшення народжуваності. Вікова структура популяції пристосувально змінюється як 79иживає мості797979 система через зміни темпу росту, дозрівання и тривалість життя.

Вікова структура популяції циклічно змінюється, коли утворення нових генерацій (поколінь) має періодичний характер. Періодичність поповнення популяцій може визначатися місячними фазами (перебудовуючись кожні 14 або 28 діб) або сезонною динамікою. Весною в прісних водоймах зявляється величезна кількість молоді комах, червів, риб, молюсків та інших тварин, які взимку представлені старшими віковими групами.

В морі періодичне омолоджування популяцій за рахунок народження молоді має масовий характер у багатьох риб, вищих раків, молюсків червів та інших тварин у весняний чи інший час, сприятливий для розмноження. В популяціях багатьох риб, червів та ракоподібних особи, що від нерестилися, гинуть, що посилює вплив розмноження на співвідношення різних вікових груп.

Вікова структура популяцій дрібних 79иживає мості в значній мірі визначається ступенем видання особин різних (особливо молодших) вікових груп.

Вікова структура популяцій у промислових гідро біонтів часто визначається характером вилову і зазвичай відрізняється зниженою відносною чисельністю великорозмірних особин, особливо в умовах перелову.

2. Статева і генеративна структура. Статева структура популяцій характеризується співвідношенням в них особин різної статі. Зі збільшенням кількості самок зростає темп відтворення популяції. Тому за сприятливих умов у деяких тварин (коловертки, гіллястовусі раки) різко переважають самки, аж до повного щезання самців.

Співвідношення статей у першу чергу залежить від спадкових властивостей виду, але в значній мірі контролюється зовнішніми умовами. Так, в умовах довгого світлового дня (16 год освітлення) у бокоплавів Gammarus самців утворювалось у 3-12 разів більше, ніж самок, а при короткому світловому дні самок було в 4 рази більше, ніж самців. При підвищенні температури від 10-12 до 25-28ºС кількість самців в потомстві Мacrocyclops albidus зростала з 40,2 до 64,7%.

Загальновідома зміна при несприятливих умовах одностатевих популяцій двостатевими у коловерток і дафній. У гермафродитних організмів з регулярним чергуванням чоловічої і жіночої фаз статева структура залежить від вікової. Наприклад, промислова креветка Рandalus borealis перший раз приймає участь у розмноженні в якості самця у віці 2,5 роки, потім змінює стать і наступного сезону розмноження відкладає ікру. У бокоплава Stegocephalus inflatus особини довжиною 12-16 мм – самці, розміром 16-24 мм – нестатевозрілі самки, а більш крупні раки – статевозрілі самки. Креветка Solenocera membranaela живе 3 роки, причому два останніх функціонує як самка.

Генеративна структура популяцій визначається співвідношенням особин, що знаходяться на 80иживає мості80, фертильній та 80иживає мості8080 стадіях, тобто числом особин, які ще не можуть розмножуватись, тих, що розмножуються та тих, що втратили здатність до розмноження. Наприклад, 80иживає мості стадія у багатьох одноденок, комарів-дзвінців, далекосхідних лососів і ряду інших тварин триває кілька років, фертильна – кілька днів або тижнів, а 80иживає мості80 відсутня взагалі, оскільки ці організми після розмноження гинуть. Генеративна і статева структура популяцій мають пристосувальне значення, забезпечуючи необхідну ефективність розмноження в умовах мінливого довкілля.

2. Внутріпопуляційні відносини. Взаємодії між особинами, що входять в одну популяцію, вкрай багатогранні. Сюди можна віднести пряму боротьбу, інгібування, змагання (конкуреція), взаємодопомога, складна шлюбна поведінка. Пряма боротьба іноді може проявлятися у формі канібалізму, що має адаптивне значення. Щука і окунь, не здатні споживати планктон і бентос, можуть бути єдиними представниками іхтіофауни в деяких озерах. Багато циклопів живиться своїми наупліусами. В інших випадках канібалізм допомагає вижити за рахунок зниження чисельності популяції.

Пряма боротьба може мати місце за кормові ділянки, місця прихистку, за володіння самкою тощо. Зазвичай вона продовжується лише до моменту визнання одним із супротивників своєї поразки без наступних переслідування і знищення.

Інгібування розвитку одних особин продуктами метаболізму інших зареєстроване у багатьох червів, молюсків, ракоподібних, голкошкірих та риб. Воно попереджає надлишкове збільшення щільності популяції чим покращує умови її існування.

Конкуренція між особинами популяції насамперед відбувається за їжу, коли її кількість обмежена. Разом з тим популяції можуть знижувати гостроту конкуренції за рахунок розходження спектрів живлення у тварин різного віку, статі і стану.

Взаємодопомога серед особин популяції – одна з найбільш універсальних форм взаємодії. Вище було показано, які біологічні переваги виникають в результаті взаємодії особин в конгрегаціях – зграях, роях та інших утвореннях. Поза конгрегаціями також мають місце випадки взаємодопомоги. Наприклад, у китів особини, що гинуть подають особливі сигнали, і здорові особини поспішають на допомогу, не даючи їм занурюватися у воду. Самці камчатського краба допомагають самкам під час линьки позбутися старого панцира.

Ієрархія відносин, добре відома для наземних ссавців, птахів та інших хребетних, у 81иживає мості вивчена менше. Найчастіше вона спостерігалась у коралових риб. Ієрархія особин всередині популяцій корисна для процвітання виду. Завдяки закріпленню кращих ділянок за найбільш сильними тваринами та їх переважному праву на захоплення самок ці особини дають найбільшу кількість потомства, що позитивно проявляється на якості поповнення популяції.

Взаємодія між особинами популяції здійснюється з використанням найрізноманітніших засобів комунікації (зв’язку): зорової, слухової, тактильної, хімічної.

Здатність чути і видавати звуки притаманна переважній більшості водних тварин. Надзвичайно різноманітні звукові сигнали, що подаються рибами для призиву особин свого виду чи їх відлякування (під час годівлі, в шлюбний період тощо), для попередження про небезпеку. Здатність до ехолокації, притаманна багатьом гідро біонтам, розширює сферу застосування звукових зв’язків.

За допомогою тактильної рецепції особини зграї, що знаходиться в русі, визначають взаємо розміщення, що надає сумісним переміщенням високого рівня узгодженості й організованості (зграї риб, кальмарів, мізид, креветок). В темряві рухи води, спричинені пересуванням одних особин, сприймаються іншими, орієнтуючи їх на подальшу поведінку.

Хеморецепція, надзвичайно тонка у багатьох гідро біонтів, відіграє важливу роль в утворенні конгрегацій особин та спілкуванні між ними. Виразності «хімічної мови» сприяє утворення так званих сензорних метаболітів, виділення яких у воду одними особинами впливає на поведінку інших. Такі, зокрема, речовини, що виділяються при пораненні («речовини страху»), які викликають реакцію переляку у інших особин популяції. Речовини, що виділяються яйцями і личинками риб, можуть викликати у батьків реакцію піклування про потомство навіть за його відсутності.