2. Інтенсивність дихання.

Величина споживання кисню характеризує рівень окисних процесів, що відбуваються в організмі і відповідно його енергетичні витрати в процесі життєдіяльності. Сума усіх енерговитрат визначає величину обміну. Розрізняють обміни: основний (рівень енргозатрат під час повного спокою голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до нормальних), стандартний (характеризує енерговитрати організмів з виключеною руховою активністю та при певних строго визначених умовах середовища, зокрема температурних), активний (енерговитрати, пов’язані із забезпеченням рухової активності тварин) та загальний, або середній (сукупність основного та активного енергообмінів).

1. Залежність газообміну від біологічних особливостей гідробіонтів. Інтенсивність дихання водних організмів неоднакова у представників різних видів, змінюється з віком, залежить від статі та фізіологічного стану тварин. Сумарне споживання кисню організмом визначається співвідношенням окремих тканин (м’язової та нервової), їх масою та респіраторною активністю, яка у свою чергу залежить від виконуваної роботи, умов середовища та поведінки особин.

Відмінності в будові та функціях особин окремих видів обумовлюють специфіку їх респіраторної активності (тип енергетичного режиму). Проте відомо, що зі збільшенням розміру організмів інтенсивність їх обміну, як правило, знижується. Згідно М.Рубнеру величина обміну прямо пропорціональна площі поверхні організмів. Оскільки площа поверхні для тіл, що збільшуються зі збереженням геометричної подібності, пропорціональна їх обєму в ступені 2/3, газообмін організмів, що відповідають модельним умовам, повинен виражатися рівнянням:

Q = αwⁿ,

де Q – величина газообміну одного організму; w – його вага; ⁿ =2/3; α – питома інтенсивність дихання ( величина газообміну організму вагою, що дорівнює 1).

Пропорційність газообміну поверхні тіла справджується для личинок комах, що дихають через покриви та деяких риб. Проте, у тропічних ракоподібних рівень обміну при температурі 30ºС в 10-12 разів вищий, ніж у арктичних при 0ºС. При тих же умовах рівень обміну тропічних риб у 3-4 рази вищий, ніж у арктичних.

З віком через гетерогенність росту співвідношення різних тканин з різною респіраторною активністю змінюється, що позначається на інтенсивності дихання підростаючих особин. Інша особливість вікових змін обміну повязана з можливим пониженням рівня дихання тканин при збільшенні їх маси.

В дійсності співвідношення респіраторно активних і неактивних тканин періодично змінюється (линьки, формування статевих продуктів тощо). На різних стадіях розвитку по-різному інтенсивні окисні процеси в тканинах; вкрай варіює в онтогенезі рухова активність тварин (інтенсивність дихання крабів на стадії зоеа виявилась у 10 разів вищою, ніж це випливало з рівняння), що пояснюється високою рухливістю та швидким ростом молоді. Прісноводний молюск Ріla ovata у спокої споживає в 6 разів менше кисню, ніж в активному стані; золоті рибки у 5 разів, реброплави у 1,5-2 рази, беззубка у 5-10 разів.

Величина обміну в особин одного виду й віку помітно коливається в залежності від ступеню ситості тварин. Нагодовані риби зазвичай дихають значно інтенсивніше, ніж голодні. Коловертки після 5 год. голодування знижують споживання кисмню в 2 рази, а через добу голодування – в 3,5 рази.

Різке зниження рівня обміну (в 3 рази) відмічене у раків калянусів, коли вони опускаються з поверхні води на глибину 500-2000 м. Часто прослідковується зв'язок між інтенсивністю дихання і ступенем статевої зрілості тварин (самки циклопів з яйцевими мішками дихають у 1,5 рази інтенсивніше, ніж без них).

2. Залежність інтенсивності дихання від зовнішніх умов.

. Найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами виявляють температурний та респіраторний фактори. Крім цього, величина газообміну може залежати від солоності води, йонного складу розчинених солей, активної реакції (рН), тощо. Серед біотичних факторів найбільше значення мають щільність та характер взаємодії особин.

Величина газообміну з підвищенням температури спочатку зростає, потім на певному відрізку («температурна зона адаптації») залишається стабільною і знову піднімається, коли пройдено певний температурний поріг, притаманний кожному окремому виду.

Зі зниженням концентрації кисню нижче певних значень інтенсивність газообміну гідробіонтів зазавичай падає. У різних видів ця закономірність варіює і часто проявляється лише в обмеженому діапазоні тиску кисню.

Вплив солоності на величину газообміну може бути двояким. З одного боку, відхилення тонічності середовища від норми супроводжується посиленням роботи осморегуляторних механізмів, що тягне за собою посилення дихання. В інших випадках зміна солоності може пригнічувати життєдіяльність організмів і тоді їх газообмін падає.

Зворотня картина, коли максимум дихання спостерігається в умовах солоності, близьких до оптимальних, зареєстрована у багатьох молюсків, червів та інших тварин.

На інтенсивність дихання можуть впливати певні йони. У деяких молюсків та ракоподібних зареєстроване пониження газообміну при підвищенні вмісту йонів Са.

Інтенсивність газообміну гідробіонтів як правило вища в проточній воді, що може бути пов’язане з додатковими енергетичними затратами на протидію течії, а з іншого боку – з покращенням умов дихання.

Досить своєрідно проявляється вплив тиску на інтенсивність дихання гідробіонтів. У пічкура, карася, єльця та окуня у весняно-літній період з підвищенням тиску на 2-4 атм споживання кисню зростає на 20%; а в осінньо-зимовий період – навпаки, не лише не зростає, а навіть помітно знижується.

Встановлено, що інтенсивність дихання поодиноких особин вища, ніж в групах. «Груповий ефект» зареєстрований в диханні риб, личинок хірономід, ракоподібних та деяких інших тварин. Зокрема, споживання кисню поодинокими мальками рибця і шемаї, а також у бокоплавів в 3-4 рази вище, ніж у групах по 2-3 особини; збільшення числа тварин в групаз з 2-3 до 10 екземплярів спричинювало зменшення інтенсивності їх дихання майже удвоє.

3. Ритмічні зміни інтенсивності газообміну. У багатьох гідробіонтів циклічні зміни величини дихання пов’язані з чергуванням дня і ночі (риби, личинки комах; «денні» і «нічні» види), припливів і видпливів (бентосні тварини - максимум у пік припливу), зі зміною сезонів року (активний стан і стан спокою в глибоких шарах), а також із фізіологічною періодичністю процесів в самому організмі (розмноження, линьки, міграції тощо).

Газообмін як показник обміну речовин та енергії. Виділення енергії в результаті окислення різних речовин майже точно пропорціональне кількості спожитого кисню. Якщо врахувати, що всі організми містять у своєму складі білок, жир і вуглеводи в лосить близьких пропорціях, то в процесі біологічного окислення на одиницю споживання кисню у всіх випадках виділяється практично одна й та сама кількість енергії. Відповідно, знаючи величину споживання кисню організмами, можна отримати досить точну уяву про їхні енергетичні затрати. Співвідношення кількості енергії (в кал), що виділяється при окисленні речовини, до маси спожитого кисню (в мг) отримало назву оксікалорійного коефіцієнту (для водних тварин – 3,38 кал/мг О2). Таким чином, вимірюючи дихання гідробіонтів у різних умовах, можна дати характеристику їх енергетики без безпосереднього обліку окремих сторін енергетичного балансу.

Вивчення газообміну дозволяє отримати вірну уяву на лише про величину енергозатрат у гідробіонтів, але й про те, за рахунок яких речовин здобувається енергія, тобто про хімічний склад їжі. Такий висновок можна зробити, порівнюючи кількість спожитого організмами кисню і виділеної ними вуглекислоти. Коли енергія здобувається за рахунок спалювання вуглеводів, організм виділяє стільки вуглекислого газу, скільки споживає кисню (1:1, за об’ємом). При білковому живленні співвідношення виділеного СО2 до спожитого О2 складає 0,77-0,82, а при споживанні жирів – 0,7. Співвідношення обєму виділеного в процесі дихання СО2 до обєму спожитого О2 отримало назву дихального коефіцієнту. Інколи він перевищує 1, що зазавичай обумовлюється частково анаеробним здобуванням енергії в умовах дефіциту кисню.