3.3. Вторинна продукція водойм.

Первинна продукція найчастіше є першою ланкою продукційного ланцюга. Більша її частина перетворюється у вторинну продукцію, представлену організмами різних трофічних рівнів. Коли тварини живляться лише рослинами, вони утворюють продукцію другого трофічного рівня. Якщо фітофаги поїдаються м’ясоїдними тваринами, останні утворюють продукцію третього трофічного рівня. А коли хижаки поїдають м’ясоїдних тварин виникає третя сходинка в каскаді трансформації речовини і енергії з утворенням організмів четвертого трофічного рівня. Часто тварини живляться організмами різних трофічних рівнів (рослинами, фітофагами і зоофагами одночасно), що утруднює визначення сумарної величини вторинної продукції.

Вторинна продукція (як і первинна) може бути валовою і чистою. Під валовою продукцією розуміють усю кількість органічної речовини, що утворюється організмами, що дорівнює їх приросту і витратам на всі життєві потреби. Чиста продукція – це приріст органічної речовини в організмах.

Вторинну продукцію можна розраховувати на одиницю площі чи обєму за певний строк. Її величина зазвичай виражається в одиницях сирої або сухої ваги, в калоріях або в кількостях утворюваних білків, жирів і вуглеводів. Продукція первинних консументів не завжди складає навіть 10%. Приріст споживачів із запізненням іде за збільшенням біомаси продуцентів і певна частина останніх не використовується споживачами. Чиста продукція наступного трофічного рівня як правило не перевищує 0,1-0,2 тої, що акумульована на попередньому рівні.

В континентальних водоймах рівень вторинної продукції помітно вищий, ніж у Світовому океані. В ставках, де вторинна продукція значно більша, ніж в озерах, темп акумуляції органіки в гетеротрофних організмах в десятки разів вищий, ніж в океані.

Контрольні запитання

1. Біологічна продукція водойм – первинна і вторинна.

2. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами- фотосинтез.

3. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами - хемосинтез.

4. Мінеральне живлення автотрофних організмів

5. Первинна продукція водойм.

6. Гетеротрофне живлення.

7. Способи здобування їжі.

8. Спектри живлення та харчова елективність гідробіонтів.

9. Вторинна продукція водойм.

10. Ланцюги живлення.

Лекція 6. Водний і сольовий обмін у гідробіонтів

План лекції:

1. Захист від висихання та виживання у висохлому стані.

2. Сольовий обмін.

Водні тварини і рослини часто опиняються поза водою (відпливи,

падіння рівня води тощо). Знаходячись у воді, гідробіонти не застраховані ні від її дефіциту (солоні водойми), ні від надлишкового обводнення тканин (прісні водойми). Осмотична та йонна регуляції можливі задяки роботі ряду органів (зябра, екскреторні органи, кишечник, ділянки шкіри тощо), що здійснюють активний транспорт речовин під контролем ензиматичних механізмів.

1. Захист від висихання та виживання у висохлому стані.

Захист від обсихання на повітрі у гідробіонтів досягається тим, що вони або уникають умов, що загрожують пересиханням, або знижують вологовіддачу при перебуванні поза водою. У мешканців тимчасових водойм виробляються пристосування до переживання несприятливих умов у стані анабіозу, який супроводжується майже повною втратою води.

Ухиляння від пересихання досягається насамперед завчасним покиданням місць, що зазнають осушення (в прісних водах – личинки бабок, одноденок, комарів; молюски, пиявки тощо). В морях тварини переходять з літоралі в сублітораль.

Якщо тварини залишаються на вологому підсихаючому березі, вони намагаються запобігти смертельному висиханню (ховаються під каміння, зариваються в мул чи пісок, закривають стулки раковин або (молюски) утворюють захисні плівки на вустях.

Зменшення вологовіддачі досягається створенням щільних зовнішніх покривів (мсолюски, членистоногі голкошкірі, черви тощо). Найпростіші та коловертки під час висихання утворюють щільні цисти. Наявність кришечки, що закриває вустя, або виділення слизистої плівки молюсками сприяють підвищенню їх посухостійкості.

Виживання у висохлому стані проявляється найчастіше у формі переходу до анабіотичного стану (найпростіші, коловертки, тихоходи, круглі черви, личинки комах тощо). Цисти, яйця коловерток, яйця та ефіпії ракоподібних, статобласти моховаток, гемули губок можуть переживати пересихання протягом місяців і роківта у висохлому стані переносяться вітром, водоплавними птахами тощо на великі відстані.

Захист від осмотичного зневоднення та обводнення. Наявність осмотичних градієнтів між тканинами гідробіонтів та оточуючою водою створює небезпеку або зневоднення тіла організмів, або його надлишкового обводнення. Здатність запобігати гідратації в прісній воді та дегідратації в морській лежить в основі еврігалінності гілробіонтів.

Осмотичний тиск можна визначити, якщо відома концентрація солі в рідині, оскільки відомо, що 1 г-моль речовини, розчинюючись в 22,4 л води, створює осмотичний тиск в 1 атм. Якщо розчинена речовина дисоціює, осмотичний тиск підвищується відповідно ступеню дисоціації солі на йони. Наприклад, в розбавлених розчинах NaCl дисоціює повністю, тому 1 г-моль цієї солі, розчинившись у 22,4 л води, створює осмотичний тиск не в 1, а в 2 атм.

Часто осмотичний тиск виражається не в атмосферах, а в молях (М) чи мілімолях (мМ). Оскільки молярна концентрація створюється розчиненням 1 г-моль речовини в 1 л, то тиск в 1 М дорівнює 22,4 атм, а 1 мМ складає 0,0224 атм. Якщо розчинена речовина дисоціює, в наведені співвідношення вносяться відповідні корективи.

У більшості випадків морські безхребетні дещо гіпотонічні по відношенню до оточуючої їх води, а всі прісноводні - помітно або сильно гіпертонічні.

Пристосування гідробіонтів до захисту від осмотичного зневоднення чи обводнення насамперед зводяться до уникання середовища з різко відмінними умовами солоності (стеногалінні форми); створення непроникних покривів (ускладнює газообмін); доведення до мінімуму різниці в тонічності тканин та оточуючої води (при зміні солоності в довкіллі порушується гомеостаз). Тому вироблення засобів регуляції водного обміну в різних гідробіонтів йшов у різних напрямах у відповідності до умов існування та біологічних особливостей організмів.

3. Сольовий обмін.

Маючи певний хімічний, зокрема сольовий, склад, організми повинні підтримувати його постійність. Покриви водних організмів проникні для солей, тому збереження постійності солей в тілі, оточеному водою з різноманітним сольовим складом, вимагає безперервної та інтенсивної роботи, яка б нейтралізувала дію фізико-хімічних сил вирівнювання, що безперервно порушують хімічний гомеостаз гідробіонтів. Пасивному сольовому обміну, який порушує гомеостаз, організми протиставляють активний, що стабілізує сольовий склад тіла у потрібних межах.

Пасивний сольовий обмін. Вміст різних йонів в організмах різко відрізняється від їх вмісту у воді. Також різняться пропорції у вмісті окремих йонів у різних організмів, що мешкають в однаковому сольовому середовищі.

Підтримання певного сольового складу у гідробіонтів досягається насамперед завдяки низькій проникності покривів. Швидкість міграції йонів через клітинні мембрани з підвищенням температури зростає і, відповідно, зростає сольовий обмін організмів. Це помітно впливає на виживання організмів в середовищах з високою і низькою солоністю.

Активний сольовий обмін, пов'язаний зі здатністю клітин захоплювати йони з води або видаляти їх з тіла наперекір фізико-хімічним силам, притаманний як рослинам, так і тваринам.

У прісноводних гідробіонтів стабільно концентрація йонів в тілі пов’язана з їх сорбцією клітинами, що лежать на поверхнітіла, або в спеціальних екскреторних органах (анальні зябра двокрилих, кейс-вільмеровські клітини в зябрах морських, прохідних та прісноводних риб, мальпігієві судини, зябровий епітелій, кишковий обмін).

Захоплення йонів поверхневими клітинами може мати важливе значення у мінеральному живленні тварин. Зокрема, вищі раки поглинають з води розчинені там кальцій цинк та інші йони, а риби – сполуки сірки (коропові та осетрові), фосфор та інші сполуки.