3. Гетеротрофне живлення.

Їжею для гетеротрофних гідробіонтів слугують живі і мертві організми, а також продукти їх розкладу та життєдіяльності. Їжа перш за все має бути повноцінною за хімічним складом, тобто містити всі елементи та незамінні сполуки, яких потребує споживач. Неповноцінність хімічного складу одних харчових обєктів може компенсуватися споживанням інших, які містять те, чого немає у перших. Іншою важливою умовою є перетравлюваність їжі (наявність необхідних ферментів – целюлоза водоростей).

Третьою умовою є доступність їжі, яка може обумовлюватися складністю віднаходження харчових організмів (здобич заривається в грунт), або їх озброєністю (захисні покриви), швидкістю пересування або іншими властивостями.

Ще одна умова – енергетична вигідність, коли на здобування і перетравлення їжі витрачається більше енергії, ніж її міститься в засвоєній речовині (для китів кількість криля має бути не меншою за 2 г/м3 щоб компенсувати енергозатрати лише на пересування).

Для оцінки кількості їжі у водоймах та умов харчування гідробіонтів зазвичай використовують наступні поняття: кормові ресурси, кормова база, кормність та забезпеченість кормом.

Під кормовими ресурсами водойми розуміють усю сукупність організмів, продуктів їх розкладу та інших органічних речовин, що є їжею для гідробіонтів. Мертвої органічної речовини (в розчиненому вигляді та в грунтах) у водоймах набагато більше, ніж живої, але в процеси біологічного колообігу вона залучена мало.

Відносно невелика кількість мертвої органіки, завислої у воді. Це добре засвоювані речовини (детріт, бактерії) і тому вони відіграють значну роль у живленні гідробіонтів.

Жива органічна речовина представлена в гідросфері в основному організмами планктону, нектону і бентосу (у Світовому океані: фітопланктону - 1,5 млрд. т, зоопланктону – 22,5 млрд. т, фітобентосу – 0,2 млрд. т, зообентосу – 10 млрд. т). Жива органіка, хоча її в тисячі разів менше, ніж мертвої, є основою кормової бази населення гідросфери. Особливо велика роль мікроскопічних водоростей завдяки високим темпам відтворення. Річний урожай водоростей у Світовому океані сягає 550 млрд. т, зоопланктону – 53 млрд. т, зообентосу – 3 млрд. т, нектону – 0,2 млрд. т. До сьогодні ще недостатньо вивчена роль бактерій як джерела їжі гідробіонтів.

Кормова база – це та частина кормових ресурсів, яка може бути використана конкретним споживачем. Окремі компоненти кормових ресурсів гідросфери використовуються її населенням вкрай нерівномірно. Дуже варіює і кількісна роль різних компонентів.

Розчиненою у воді органікою (особливо адсорбованою на часточках детриту та стінках пухирців газу) живляться бактерії і ціанобактерії, найпростіші, молюски, личинки комах, пуголовки тощо.

Тверда органіка представлена головним чином часточками детріту, завислими у воді та осідаючими на грунт і мінеральними суспензіями. Харчова цінність детріту у значній мірі пов’язана з його походженням, віком та вмістом бактерій.

Серед бентосних форм до детрітофагів відносяться поліхети, олігохети, ракоподібні та молюски. З пелагічних тварин у значній мірі харчуються детритом коловертки, ракоподібні та деякі риби.

Бактеріями в різній мірі живляться в основному грунтоїдні форми, сестофаги (молюски-фільтратори) і личинки деяких риб (вобли, ляща).

Планктонними водоростями живиться багато найпростіших і молюсків, більшість дрібних ракоподібних. Серед риб планктонними водоростями живляться тихоокеанська сардина, товстолобик тощо.

Фітобентос слугує їжею для ракоподібних, комах, молюсків, риб, черепах і ссавців, причому переважно споживаються водорості, а не вищі рослини.

Харчова цінність рослин визначається їх хімічним складом, механічними властивостями, розмірами тощо. Дрібні водорості споживаються краще, ніж крупні, ті, що мають товстий панцир і шипи – гірше, ніж гладенькі й тонкостінні. Практично не вживаються в їжу ціанобактерії.

Найпростіші поїдаються іншими найпростішими, коловертками, молюсками дрібними ракоподібними, молоддю риб. Губок (за виключенням деяких молюсків) майже ніхто не їсть. На кишковопорожнинних полюють деякі поліхети, молюски, ракоподібні та риби.

Черви слугують їжею хижим червам, молюскам (Conus), личинкам комах. Головними споживачами червів є риби (коропові, осетрові, камбалові, тріскові).

На молюсків полюють хижі молюски, раки, голкошкірі та риби (скати, осетри, вобла, бички, камбала, сазан). Вживають молюсків моржі, тюлені, морська видра. Головоногими живляться акули, кашалоти, морські котики, сивучі.

Ракоподібні слугують їжею промисловим рибам (оселедець, тріска, сардина, хамса, макрель, сиг тощо). Майже виключно евфаузіїдами (головним чином – Euphausia superba), живляться вусаті кити. Серед безхребетних їдять ракоподібних хижі ракоподібні, кишковопорожнинні, реброплави, деякі молюски і черви.

Голкошкірими живляться деякі молюски, риби (тріскові), самі голкошкірі та тюлені.

Риби у великих кількостях споживаються хижими рибами (акули, тунці, білуга й калуга, щука, судак тощо). Дріні риби поїдаються актиніями й медузами, личинки оселедцевих – сагіттами. Велика кількість риби знищується птахами, тюленями, зубатими китами.

Водні ссавці можут слугувати їжею акулам, білим ведмедям, касаткам.

Частина кормової бази яка використовується конкретним гідробіонтом, називається кормністю водойми відносно даного організму. Якість їжі, яку отримують гідробіонти, залежить від її потужності і ступеню доступності окремих компонентів. У споживачів в процесі еволюції вироблялися різноманітні адаптації до оволодіння здобиччю, а в потенційної здобичі – з’являлись і вдосконалювалися пристосування, що знижують виїдання. До таких зокрема відносяться маскування, захистки, конституціональна захищеність.

М а с к у в а н н я досягається набуттям схожості із забарвленням оточуючого середовища, дезінформацією про форму і розміщення тіла, мімікрією, набуттям прозорості тощо.

З а х и с т о к (притулок) забезпечується заглибленням в різні субстрати, використанням в якості притулку пустих раковин, побудовою різноманітних хатинок, мешкання під захистом інших організмів.

К о н с т и т у ц і о н а л ь н и й захист забезпечується великими розмірами тіла, міцністю та озброєністю покривів, неїстивністю тканин, швидкістю пересування.

3.1. Способи здобування їжі. У переважній більшості випадків живлення гідробіонтів відбувається екзогенно і дуже рідко – ендогенно, коли їжа не надходить із зовнішнього середовища.

Використання речовин власного тіла спостерігається під час ембріонального розвитку та в постембріональний період, коли тварина не може добувати їжу (голодування) або знаходиться у фізіологічному стані, який виключає живлення (сплячка, анабіоз тощо). Одні тварини здатні існувати без їжі місяці і навіть роки, інші – дні або лише години. Пиявки Нirudo medicinalis і Рontobdella muricata можуть голодувати відповідно 800 і 400 діб, павук Аrgyroneta aquatica – до 260 діб, водяні віслюки та личинки комара Сhaoborus – до 150 діб. І лише кілька годин здатні голодувати веслоногі раки – циклопи.

Як правило, тварини які отримують їжу регулярно (дафнії) здатні голодувати менший термін, ніж ті що харчуються від випадку до випадку (пиявки, павуки). Здатність до голодування збільшується з наявністю в організмі запасних поживних речовин. Іноді кількість запасних поживних речовин визначає потребу у зовнішньому живленні (автогенні кладки мошок та комарів). Здатність до голодування понижується з підвищенням температури.

Досить часто у гідробіонтів спостерігається ендогенне живлення за рахунок симбіонтів. Симбіотичні водорості зоохлорели (у прісній воді) та зооксантели (у морській воді) знайдені майже у всіх найпростіших, багатьох кишковопорожнинних та деяких плоских червів і молюсків.

Здобування корму при екзогенному живленні відбувається шляхом диференційованого і недиференційованого захоплення харчових об’єктів.

Недиференційоване захоплення їжі на грунті та інших твердих субстратах спостерігається у тварин, які заковтують грунт, збирають детріт на дні і в тих, що зішкрібають обростання на твердих субстратах.

Недиференційоване захоплення їжі у товщі води проявляється у формах фільтрації та седиментації завислих харчових часток.

Диференційоване захоплення їжі проявляється в формі випасання та полювання.

В и п а с а н н я на скупченнях рослинної їжі спостерігається головним чином у деяких молюсків, голкошкірих, риб і черепах. Випасання за рахунок поїдання прикріплених або малорухливих тварин притаманне ряду молюсків, голкошкірих, ракоподібних, червів та риб (на скупченнях молюсків, голкошкірих тощо).

П о л ю в а н н я здійснюється обо активним переслідуванням здобичі, або її підстеріганням, відповідно до чого серед хижаків розрізняють мисливців (кашалоти, акули, кальмари, хижі ракоподібні, личинки комах) і засадчиків (кишковопорожнинні, риби, що закопуються в грунт, осьминоги, що сидять на скелях). Деякі засадчики приманюють до себе здобич (морський чорт, риба-вудильник).

В одних випадках хижаки поїдають попередньо знерухомлену здобич, вбиваючи (сисні інфузорії, личинки плавунців, клопи, осьминоги тощо) або глушачи її (жерех, кит-горбач, електричний скат та вугор) в інших здобич поїдається без попереднього знерухомлення.