2. Продукція органічної речовини автотрофними гідробіонтами.

Процес автотрофного живлення гідробіонтів, тобто утворення ними органічних речовин свого тіла з мінеральних, є єдиним, за якого у водоймі виникає первинна їжа. За рахунок неї існують всі гетеротрофні гідробіонти, як рослиноїдні, так і м’ясоїдні, що харчуються рослиноїдними. Переважна більшість органічних речовин синтезується з мінеральних в процесі фотосинтезу (утилізації сонячної енергії). В незначних кількостях органіка утворюється хемосинтетичними бактеріями з використанням енергії екзотермічних процесів окислення деяких відновлених сполук.

2.1. Фотосинтез. Для утворення вуглеводів фотосинтетики використовують водень води, вуглець і кисень вуглекислоти. Сонячні промені, що проникають у воду, надають енергію, необхідну для перетворення мінеральних речовин в органічні. За рік на 1 см² поверхні води надходить у високих широтах 40-50 ккал, в середніх – 80-100 ккал, в низьких – 140-160 ккал. Ступінь утилізації сонячної енергії при її трансформації в хімічну визначається досконалістю адаптації різних рослин до фотосинтетичної роботи.

А д а п т а ц і ї р о с л и н до використання світла. Хоча інколи водні рослини опиняються в умовах надлишку світла, частіше вони потерпають від його нестачі. З просуванням на глибину відбувається не лише швидке затухання світла, але й перерозподіл енергії, що несуть різні промені, невигідне для зелених рослин. Хлорофіл найбільш інтенсивно поглинає червоні промені, але як раз вони затухають у воді першими. Оскільки в гшлибині немає червоних променів, що пглинаються хлорофілом, і багато зелених, які ним не утилізуються, то у цілого ряду водних рослин виробляються додаткові пігменти, що дозволяють краще використовувати наявну променисту енергію. У бурих водоростей до хлорофілу прибавляється пігмент фікоціанін, у червоних – фікоеритрин. Додаткові пігменти, поглинаючи зелені промені, мобілізують їх енергію на фотосинтез, і його інтенсивність в умовах низької освітленості у червоних і бурих водоростей вища, ніж у зелених. Різною здатністю червоних, бурих і зелених водоростей до утилізації енергії різних променів пояснюється ярусність розміщення рослин у водоймах.

Адаптація рослин до існуванню в умовах різної освітленості проявляється в деяких особливостях будови, зокрема в ступені розвитку хлорофілу та характеру його розміщення. За цим принципом розрізняють світлолюбиві та тіневитривалі форми. Потребуючи різних кількостей світла, ці рослини тримаються, як правило, на глибинах з потрібною їм освітленістю.

У водоймах з прозорою водою, особливо мілководних, може мати місце надлишкова освітленість. У цих випадках водні макрофіти не піднімаються до поверхні, утворюючи підводні луки, і таким чином у певній мірі убезпечують себе від шкідливої дії надлишкової радіації. На літоралі дуже прозорого Середземного моря масовий розвиток водоростей спостерігається лише взимку, а на глибині – влітку. Ступінь світлолюбності рослин до певної міри відображує компенсаційна точка – сила світла, при якій величина фотосинтезу дорівнює величині дихання (утворення кисню рівне його використанню). В таких умовах рослина може існувати, хоча приросту його маси не буде.

Компенсаційна точка відображує середню безперервну освітленість, потрібну для існування рослин. Знаходячись в умовах високої освітленості, рослина створює поживних речовин більше, ніж використовує, а тому певний час може існувати за їх рахунок, коли освітленість недостатня (вертикальні міграції фітопланктону).

В у г л е ц е в е ж и в л е н н я рослин. В якості джерела вуглецю рослини здатні використовувати різні сполуки. Зокрема, частина морських водоростей та ціанобактерії можуть утилізувати вуглець бікарбонатів. Для багатьох інших водоростей (зокрема червоних) показано, що інтенсивність їх фотосинтезу залежить лише від присутності вільних молекул СО2.

Поглинаючи під час фотосинтезу вільну вуглекислоту, рослини підвищують рН середовища. Порушення йонної рівноваги стимулює перехід бікарбонатів у монокарбонати з вивільненням молекул СО2. Чим інтенсивніше рослини засвоюють вільну вуглекислоту, тим більша кількість її надходить у воду. Поки у воді достатньо бікарбонатів, фотосинтез практично не обмежується нестачею джерел вуглецевого живлення.

Е ф е к т и в н і с т ь ф о т о с и н т е з у – це співвідношення світлової енергії, отриманої рослиною, до тої, яка зв’язується в результаті фотосинтезу. Значна доля енергії, що падає на рослини, не поглинається ними, бо частина світла віддзеркалюється, а частина пропускається (листки глечиків поглинають 57%, рдесту – 77,5% а стрілолисту – 82% світла).

Ефективність використання падаючої на рослини енергії залежить від видових та вікових особливостей гідрофітів, від умов мінерального живлення, температури тощо. В природних умовах ефективність використання сонячної енергії на фотосинтез невисока. У Світовому океані вона коливається від 0,02% в оліготрофних водах до 0,33% в евтрофних, складаючи в середньому 0,04%. Ненабагато вища вона і в континентальних водоймах.

2. Хемосинтез. Хемосинтезуючі бактерії зустрічаються у всіх водоймах, знаходячись у товщі води, на поверхні та в глибині грунту. У зв’язку з використанням хемосинтетиками недоокислених продуктів анаеробного розкладу найбільша кількість автотрофних незабарвлених бактерій концентрується в грунтах. Серед грунтів найбагатшими на хемосинтетики є мули, які містять значні кількості органіки, що розкладається. Інтенсивність хемосинтезу зростає з підвищенням температури.

3. Мінеральне живлення автотрофних організмів.

Порівнюючи з родючими землями, вода містить дуже мало біогенів і тому не може за рахунок їх запасів тривалий час підтримувати життєдіяльність рослин. Однак, біогени постійно поновлюються за рахунок відмирання гідробіонтів та їх розкладу. Особливо інтенсивно хімічна база фотосинтезу відновлюється в сезони року з високим перемішуванням, коли біогени у великих кількостях виносяться з глибин до поверхні. Найбільше значення для автотрофів мають азот (нітрогеніум), фосфор, кремній, залізо, марганець та деякі мікроелементи.

А з о т. Переважна більшість рослин використовує азот лише у формі сполук і лише деякі (ціанобактерії Nostoc, Anabaena) – в молекулярній формі. Мінеральні сполуки азоту присутні у воді в трьох формах – амонійній, нітритній та (переважно) нітратній. Умови азотного живлення рослин в значній мірі визначаються ступенем перемішування водних мас.

Різні рослини потребують різних концентрацій солей азоту і, крім того, проявляють вибірковість по відношенню до його різних форм. Дуже вимогливі до азоту представники ціанобактерій, а серед зелених водоростей – протококові. Менш вимогливі діатомові.

Ф о с ф о р. Рослини використовують головним чином фосфор фосфатів, які містяться в поверхневому шарі морської води в кількостях 0,001-0,007 мг/л влітку і 0,015-0,019 мг/л взимку. На глибинах його концентрація сягає 0,2-0,3 мг/л. В прісних водах концентрація фосфатів на порядок вища, ніж в морях.

При відсутності вертикального перемішування води запаси фосфатів у поверхневих шарах швидко вичерпуються і настає фосфорне голодування водоростей, яке може закінчитися їх загибеллю.

К р е м н і й знаходиться в воді у формі кремнієвої кислоти та її похідних, зокрема – колоїдів SiO2·H2O. В поверхневих водах його концентрація коливається в межах 0,15-1,1 мг/л, на глибинах – 3,5-7,0 мг/л. В прісних водах кремнію більше, ніж в морських.

Кремній необхідний для побудови створок діатомових водоростей, які мають провідне значення в морському, а подекуди – і в прісноводному фітопланктоні.

З а л і з о. У воді цей елемент знаходиться у формі 3-валентного окисного (Fe³†), 2-валентного закисного (Fe ²†), в колоїдному стані та в органічних сполуках. Концентрація заліза в йонній формі підвищується паралельно підкисленню середовища, тому в морській воді вона нижча, ніж у прісній. Велике значення в колообігу заліза мають залізобактерії. Нестача заліза може викликати у рослин хлороз.

М а р г а н е ц ь. В прісній воді марганцю майже в 10 разів більше, ніж у морській. В придонних шарах він знаходиться в основному в йонізованому стані (більш активна форма), а в верхніх – переважно в колоїдному стані гідрату окису. Біологічне значення марганцю проявляється або в стимулюванні росту водоростей (0,001-0,002 мг/л), або в його пригніченні (0,01 мг/л і більше).

М і к р о е л е м е н т и. З мікроелементів найбільше значення в житті водних рослин мають калій, кальцій, йод, мідь, молібден тощо. Як правило вони в достатній кількості присутні у воді і не обмежують життєдіяльність водоростей.

М е т о д и визначення інтенсивності фотосинтезу і хемосинтезу. Інтенсивність фотосинтезу можна визначити виходячи з формули:

6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2, через кількість утворюваної органічної речовини, за виділеним киснем або за використаним вуглекислим газом. Іноді величина фотосинтезу виражається вагою асимільованої за годину вуглекислоти, співвіднесоною до ваги хлорофілу рослин. Ця величина називається асиміляційним числом.

Найчастіше величину фотосинтезу визначають вимірюванням кількості виділеного кисню чи поглинутого вуглекислого газу. Визначення величини фотосинтезу на основі обліку споживання рослинами вуглекислоти із застосуванням радіоактивного вуглецю було запропоноване в 1951 р. Є.Стеманом-Нільсеном.

Інтенсивність хемосинтезу визначають шляхом кількісного обліку специфічних продуктів, що утворюються в результаті роботи автотрофних бактерій або визначенням кількості вуглекислого газу, що був використаний на синтез органічної речовини.