2.2 Макромолекулярна структура днк

У 1953 р. Уотсон і Крик, спираючись на відомі дані про конформації нуклеозидних залишків, про характер межнуклеотідного зв'язку в ДНК і закономірності нуклеотидного складу ДНК (правила Чаргаффа), розшифрували рентгенограми паракрісталічної форми ДНК [так званої В-форми, що утворюється при вогкості вище 80% і при високій концентрації протиіонів (Li+) в зразку]. Згідно їх моделі, молекула ДНК є правильною спіраллю, утвореною двома полідезоксирібонуклеотиднимі ланцюгами, закрученими щодо один одного і навколо загальної осі. Діаметр спіралі практично постійний уздовж всієї неї довжини і рівний 1,8 нм (18 А).

Макромолекулярна структура ДНК.

(а) - Модель Уотсона - Крику;

(6) - параметры спіралей В-, С - і Т-форм ДНК (проекції перпендикулярно осі спіралі);

(в) - поперечний розріз спіралі ДНК у В-форме (заштриховані прямокутники зображають пари основ);

(г) - параметри спіралі ДНК в А-форме;

(д) - поперечний розріз спіралі ДНК в А-форме.

Довжина витка спіралі, який відповідає її періоду ідентичності, складає 3,37 нм (33,7 А). На один виток спіралі доводиться 10 залишків основ в одному ланцюзі. Відстань між площинами основ рівна, таким чином, приблизно 0,34 нм (3,4 А). Площини залишків основ перпендикулярні довгій осі спіралі. Площини вуглеводних залишків декілька відхиляються від цієї осі (спочатку Уотсон і. Крик припустили, що вони паралелі їй).

З малюнка видно, що вуглеводофосфатний кістяк молекули обернутий назовні. Спіраль закручена таким чином, що на її поверхні можна виділити дві різні за розмірами борозенки (їх часто називають також жолобками) - велику, шириною приблизно 2,2 нм (22 А), і малу - ширіной близько 1,2 нм (12А). Спіраль - праворучвращаюча. Полідезоксирібонуклеотидні ланцюги в ній антіпаралельні: це означає, що якщо ми рухатимемося уздовж довгої осі спіралі від одного її кінця до іншого, то в одному ланцюзі ми проходитимемо фосфодіефірні зв'язки у напрямі 3'à5', а в іншій - у напрямі 5'à3'. Іншими словами, на кожному з кінців лінійної молекули ДНК розташовані 5'-конец однієї і 3'-конец іншого ланцюга.

Регулярність спіралі вимагає, щоб проти залишку пурінової основи в одному ланцюзі знаходився залишок пірімідінової основи в іншому ланцюзі. Як вже підкреслювалося, ця вимога реалізується у вигляді принципу утворення комплементарних пар основ, тобто залишкам аденіна і гуаніна в одному ланцюзі відповідають залишки тіміна і цитозіна в іншому ланцюзі (і навпаки).

Таким чином, послідовність нуклеотидіов в одному ланцюзі молекули ДНК зумовлює нуклеотидну послідовність іншого ланцюга.

Цей принцип є головним слідством моделі Уотсона і Крику, оскільки він в дивно простих хімічних термінах пояснює основне функціональне призначення ДНК - бути хранителем генетичної інформації.

Закінчуючи розгляд моделі Уотсона і Крику, залишається додати, що сусідні пари залишків основ в ДНК, що знаходиться у В-форме, повернені один щодо одного на 36° (кут між прямими, що сполучають атоми С1' в сусідніх комплементарних парах).

ІІІ. РНК