Особливості функції дихального центру у тварин

Існує принципова відмінність у чутливості дихального центру водних і наземних організмів до кисню та вуглекислого газу. Тварини, що дихають у водному середовищі, майже нечутливі до зміни концентрації СО₂, але чітко реагують на зниження РО₂ у воді. Це пов'язано з тим, що вуглекислий газ набагато краще розчиняється у водному середовищі, ніж кисень, і його концентрація в крові не зазнає істотних змін. У зв'язку з низькою розчинністю і відповідно малою кількістю у воді кисень є лімітуючим чинником для водних організмів, тому вони чутливо реагують на його дефіцит. Така картина спостерігається як у безхребетних (ракоподібні, молюски), так і у хребетних тварин (риби, частково земноводні). У водних ссавців (кити, дельфіни) дихальний центр також втратив чутливість до СО₂, але з інших причин, і завдяки цьому вони здатні витримувати високий рівень гінерканнії, що виникає під час їх тривалого перебування під водою. Вони не набули підвищеної чутливості до гіпоксії, проте їхня кровоносна система реагує на занурення під воду таким чином, що майже вся кров тіла спрямовується до головного мозку і серця для підтримання їх життє­діяльності під час тривалого перебування під водою. У наземних організмів у природних мовах існування проблем з киснем не виникає; хоча вміст кисню в атмосферному повітрі є сталим, вони легко переносять зниження його вмісту з21до!6%. З іншого боку, навіть незначне збільшення концентрації СО₂ в альвеолярному газі (з 4 до 5 %') призводить до зростання кількості його в крові на 25 %, а це, у свою чергу, порушує кислотно-основну рівновагу. Ймовірно, саме через ці обставини дихальний центр тварин, що дихають атмосферним повітрям, пристосувався реагувати :а дуже незначні зміни концентрації вуглекислого газу. Так, підвищення в експерименті рСО₂ цереброспінальної рідини, що омиває довгастий мозок, на 2-3 мм рт. ст. достатньо для активації інспіраторних нейронів.

Дихальний центр усіх хребетних тварин знаходиться у довгастому мозку, але дo його складу входять різні утвори. Якщо до сенсорної частини дихального центру входять ядра язикоглоткового (IX пара) та блукаючого (X пара) нервів, через чутливі волокна яких надходить до центру інформація від периферичних хемо- та механорецепторів з різних рецепторних зон, то командна частина центру оперує різними ефекторами. Так, у птахів і ссавців дихальний центр надсилає свої імпульси через мотонейроии спинного мозку до міжребрових м'язів і діафрагми. У риб, вся дихальна мускулатура яких зосереджена в голові (м'язи рота і зябрових кришок), дихальний центр охоплює ядра трійчастого, лицевого та блукаючого нервів, що іннервують цю мускулатуру. Подібним чином у земноводних дихальний центр керує через певні ядра м'язами нижньої щелепи та пінки черева.

Вище зазначалося, що у наземних хребетних з легеневим диханням функція дихального центру певною мірою підпорядковується вищим відділам ЦНС, які керують фонацією — відтворенням звуків. На дихальний центр впливають також інші нервові центри. У птахів у польоті ритм дихання синхронізується з ритмом рухів крил. Очевидно, це не просто механічне нав'язування ритму скорочень м'язів крила грудній клітці птаха, а відбувається підпорядкування дихального центру системам мозку, які контролюють літальні рухи. Причому співвідношення частоти дихальних рухів та помахів крила може бути не тільки один до одного, а й один до двох — чотирьох.

Особливий інтерес становить дихальний центр китових. Існує думка, що у китів та дельфінів дихального центру взагалі немає або вій не функціонує і їхнє дихання є цілком довільним. Тому дельфіни, як правило, гинуть у випадках їх наркотизації, а щоб не задихнутися під час сну, вони сплять лише однією півкулею по черзі. Безумовно, дихальний центр у них є, але функціонує він дещо інакше, ніж у інших тварин. Так, під час пірнання ге­нератор дихального ритму у китових не функціонує, тому не можна говорити про автоматію дихального центру у цих тварин. Відомо, що, поки тварина перебуває під водою, а це може тривати 5-20 хв і навіть 1,5 год, як у кашалота, дихальних рухів у неї немає. Вони з'являються лише, коли тварина виходить на поверхню води, і виявляються у вигляді швидкого видиху-вдиху. Цей дихальний акт має рефлекторну природу (виникає внаслідок подразнення рецепторів дихала зміною водного середовища на повітряне) і здійснюється через дихальний центр.

Дельфінам, щоб оновити повітря в легенях, достатньо зробити один видих-вдих, і вони знову пірнають, а кашалоту після 1,5-годишюго перебування під водою для цього потрібно здійснити 40-60 дихальних актів. Очевидно, що лише в умовах перебування тварин на поверхні води може вмикатися генератор дихального ритму і підтримувати ритмічне дихання, але як це відбувається, практично не вивчено. Такі численні чинники зовнішнього середовища, як високий чи низький атмосферний тиск, температура, вміст кисню і вуглекислого газу у вдихуваному повітрі, а також функціональний стан організму людини, істотно впливають на функцію дихальної системи, ефективність газообміну і ступінь забез­печення тканин організму киснем.

Гуморальна регуляція дихання

У процесі життєдіяльності інтенсивність обміну речовин, а виходить, споживання О₂ і виділення СО₂ безупинно змінюється. Головним природним подразником дихального центру є парціальний тиск СО₂.

Це відбувається декількома шляхами:

1. безпосередня дія СО₂ на дихальний центр; це було доведено досвідом Фредерика в 1901 році з перехресним кровообігом. І досвідами Дж. Холдейна:

• Людину поміщали в замкнуте помешкання і чим більше в ньому накопичувалося СО₂, тим частіше ставало дихання.

• При поглинанні СО₂ дихання не частішало.

• При додаванні до повітря СО₂ у концентрації 5 – 7% відбувається збільшення легеневої вентиляції в 6 – 8 разів. При концентрації 15% спостерігається наркоз.

Перший вдих новонародженого відбувається в результаті накопичення СО₂ у крові і лікворі, 80% ефекту – безпосередня дія СО₂ на дихальний центр (клітини передне-бокової поверхні довгастого мозку), 20% ефекту – від периферичних рецепторів:

1 дуга аорти (блукаючий нерв (аортальна гілка)

2 сино- каротидна зона – синусний нерв

Доказ наявності рефлексів із каротидного синуса – дослід Гейманса.

100% ефекту при гіпоксії належить каротидному синусу. При руйнації хеморецепторів ефекту немає. При зниженні рН дихання частішає.