Регуляція дихання
У понятті регуляції дихання розрізняють два аспекти: це, по-перше, підтримка ритмічності дихання, тобто механізм автоматії дихального центру, по-друге, процеси власне регуляції дихання, тобто модуляції функції дихального центру, її пристосування до потреб організму.
Дихання – саморегулюючий процес, у якому головне значення має дихальний центр, розташований у ретикулярної формації довгастого мозку, в області дна четвертого мозкового шлуночка (Н.А. Миславский, 1885).
Дихальний центр — це сукупність нейронів центральної нервової системи, які забезпечують ритмічну зміну вдиху видихом і навпаки, а також пристосовують частоту і глибину дихання до мінливих потреб організму і відповідно до умов його існування.
На підставі дослідів зі зруйнуванням стовбура мозку чи відокремленням головного мозку від спинного ще в XVIII ст. було отримано перші відомості про дихальний центр і його локалізацію. Наприкінці XIX ст. М. О. Міславський, а згодом і В. М. Бехтерев установили, що дихальний центр розміщений на дні IV шлуночка і складається з центру вдиху (енспіраторного) та центру видиху (експіраторного). Було також установлено, що дихальний центр парний, симетричний, розміщений по обидва боки від шва довгастого мозку.
У наш час у ділянках довгастого мозку, які методом електричного подразнення ідентифікувались як інспіраторний та експіраторний центри, виявлено невелику кількість (10-15 %) нейронів, імпульси яких були синхронними з диханням. Це дихальні нейрони. Одні з них давали залп імпульсів під час вдиху — інспіраторні дихальні нейрони, серед яких розрізняють ранні та пізні інспіраторні нейрони, інші виявляли свою активність під час видиху — експіраторні нейрони. І ті, й інші досить нерівномірно локалізуються в більшій частині структур довгастого мозку, але в окремих ділянках спостерігається переважна концентрація певних дихальних нейронів.
В обох дихальних групах аксони частини нейронів спускаються низхідними шляхами до дихальних мотонейронів спинного мозку. Це бульбоспінальні нейрони. Відростки решти дихальних нейронів не виходять за межі довгастого мозку, з'єднуючись між собою і з бульбоспінальними нейронами. Бульбоспінальні нейрони обох дихальних груп — це головним чином повні інспіраторні нейрони, функція яких полягає в передачі до мотонейронів спинного мозку імпульсів з дихального центру. Щодо ранніх та пізніх інспіраторних нейронів, то вони належать до власних пропріобульбарних нейронів довгастого мозку, які, взаємодіючи між собою, забезпечують ритмічну діяльність дихального центру довгастого мозку.
Мал. 58. Схема роботи дихального центру:
"+" — збуджувальний вплив; "-" — гальмівний вплив; СУ — сітчастий утвір
Пневмотаксичний центр.
У верхній третині моста (варолієвого) розміщені скупчення дихальних нейронів, які функціонально відрізняються від дихальних нейронів довгастого мозку і утворюють пневмотаксичний центр. Вони не жорстко пов'язані з дихальним ритмом, можуть змінювати свою функцію: з інспіраторних перетворюватись на експіраторні і навпаки. Велика кількість нейронів активізується в перехідних фазах від вдиху до видиху чи від видиху до вдиху. Електричне подразнення пневмотаксичного центру може спричинювати як вдих, так і видих. Пневмотаксичний центр отримує імпульси від інспіраторного центру, а свої сигнали надсилає до обох — інспіраторного та експіраторного центрів. Зруйнування цього центру або відокремлення його від довгастого мозку призводить до сповільнення дихання.
Крім цього, у регуляції дихання беруть участь і відділи мозку, що розташовані вище, що більш тонко пристосовують дихання до зміни зовнішніх і внутрішніх умов.
Це:
Середній мозок – переключення інформації з пропріо- і інтерорецепторов до дихального центру.
Проміжний мозок – переключення інформації про інтенсивність метаболізму.
Мозочок – тонізуючий вплив.
Кора головного мозку підкоряє дихання довільним впливам. Під впливом кори головного мозку утворяться умовні рефлекси, що регулюють дихання. (У коней перед стартом дихання частішає). По пірамідних шляхах імпульс до мотонейронам проходить, минаючи бульбарний центр.
Рефлекторні впливи на дихальний центр
1. На рівні спинного мозку мотонейрони одержують від проприорецепторов м'язів грудної клітини (м'язових веретен) сигнали про зміни ступеня розтягу цих м'язів. Ці сигнали впливають на збуджуваність спинальних мотонейронів і, змінюючи число нейронів, які утягнуті в активність , визначають і силу скорочення дихальних м'язів.
Так, на рівні спинного мозку здійснюється пристосування ступеня скорочення дихальних м'язів до змін положення тіла й опорові рухів.
На рівні бульбарного центру найважливіша роль належить механорецепторам, розташованим у тканинах легень, а також у стінках бронхів і трахеї. Імпульси з цих рецепторів по аферентних волокнах блукаючого нерва надходять у довгастий мозок і гальмують інспіраторні нейрони. В міру розтягу легких це гальмування посилюється, вдих припиняється і починається видих. Під час видиху рецептори розтягу неактивні.
Рефлекс гальмування вдиху при розтягу легень називається рефлексом Геринга – Брейтора (Э. Геринг і Брейтер, 1868). Він являє приклад регуляції за принципом зворотної зв'язок. Рефлекс Геринга – Брейтора не тільки регулює зміну фаз подиху, але і захищає легені від перерозтягування.
Перерізка блукаючих нервів виключає цей рефлекс, роблячи дихання рідкісним і глибоким.
3. До цих рефлексів можна віднести також рефлекси з рецепторів верхніх дихальних шляхів. При вимиканні носового дихання на 30% знижується вентиляція легень. При подразненні рецепторів верхніх дихальних шляхів починаються і захисні рефлекси (чхання, кашель) чхання - при подразненні механо- і хеморецепторів слизової носа, пов'язаних із трійчастим нервом.
Кашель - при подразненні рецепторів ковтки, гортані, трахеї, бронхів, пов'язаних із гортанним нервом (гілочка блукаючого нерва).
З рецепторів судинних рефлексогенних зон - уповільнення дихання при підвищенні тиски.
З будь-якої ділянки тіла подразнення холодових, механо- і болевих рецепторів учащає дихання; дуже сильні болі зупиняють дихання.