Зв’язування та переніс кров’ю кисню

Кисень надходить до крові, у незначній кількості поглинається плазмою і в основному – гемоглобіном.

Hb+O₂=HbO₂ (оксигемоглобін) – нестійке поєднання, що легко дисоціює

Зв’язування киснем гемоглобіну залежить від:

1. від напруги кисню у крові. При зниженні напруги кисню, оксигемоглобін віддає весь кисень при низькому тиску у тканинах

2. присутність СО₂. при однаковому тиску, але у присутності СО₂ зв’язується менша кількість кисню. Тому надходження СО₂до крові з тканин полегшує вивільненні кисню з оксигемоглобіну та перехід його у тканини, а виділення СО₂ з крові в легенях полегшує зв’язування кисню гемоглобіном.

Киснева ємність крові – це кількість кисню, яке може бути пов’язане 100 мл крові при повному переході гемоглобіну крові у оксигемоглобін. (1гр гемоглобіну пов’язує 1,34 мл кисню.)

Зв’язування та переніс кров’ю со2

У венозній крові вміст СО₂ складає 50-58%, найбільша самотина – у плазмі і еритроцитах у вигляді вугільної кислоти; 2,5об% у розчиненому стані і 4-5об% у вигляді HbCO₂.

СО₂ з тканин легко дифундує у кров, тому що напруга СО₂ у тканинах вище його напруги у венозній крові. Вуглекислота, розчиняючись у плазмі, дифундує всередину еритроцитів, де під впливом карбоангідрази перетворюється у вугільну кислоту:

СО₂ +Н₂О ↔ Н₂СО₃

Тому що вся вуглекислота в еритроцитарній плазмі перетворюється на вугільну кислоту (Н₂СО₃) то напруга СО₂ в середині еритроцитів дорівнює 0. тому в еритроцити постійно надходять нові порції вуглекислоти. Концентрація іонів НСО₃, які утворюються в еритроцитах зростає, і ці іони починають дифундувати в плазму, де:

НСО₃ +NaCl → NaHCO₃ +Cl

Cl проникає у еритроцити.

Крім утворення HbO₂ в еритроцитах відбувається віддача O₂ оксигемоглобіну:

КHbO₂ + Н₂СО₃= НHb + О₂ +КНСО₃

Клітинне дихання

З фізіологічного погляду тканинне дихання — це обмін дихальними газами між кров'ю і тканинами, що відбувається у процесі біологічного окиснення органічних речовин у клітинах організму. При цьому відбувається поглинання тканинами кисню і виділення вуглекислого газу, а внаслідок окиснення й розпаду поживних речовин виділяється енергія, необхідна для підтримання життя і діяльності організму. За нормальних умов існування при достатній кількості кисню майже вся енергія утворюється внаслідок аеробного процесу окислення, який постачає в 10-15 разів більше енергії, ніж анаеробний процес гліколізу.

Біологічне окиснення відбувається в мітохондріях, де містяться ферменти дихального ланцюга. Для їх нормальної функції потрібно, щоб напруга кисню (рО₂) в мітохондріях була не нижчою за 1 мм рт. ст., інакше окиснення субстрату й отримання енергії для життєвих процесів припиняється.

Надходження кисню до тканин здійснюється як шляхом конвекції (перенесення кисню кров'ю, тканинною рідиною, через цитоплазму всередині клітини), так і за допомогою дифузії. Дифузія відбувається і в рідинах, що переносять кисень, проте головним чином забезпечує перехід кисню крізь біологічні мембрани: стінку капіляра, мембрани клітин та мітохондрій. Оскільки кисень добре розчиняється в ліпідах, він легко проникає крізь біологічні мембрани.

Рушійною силою дифузії газів, як і в альвеолярному газообміні, є градієнт концентрацій — напруги газів по обидва боки мембрани. В артеріальному кінці капіляра рО₂ становить 90 мм рт. ст., а в тканинах — 20-40 мм рт. ст. Значення рСО₂ в тканинах досягає 60 мм рт. ст., а в артеріальній крові — 40 мм рт. ст. І хоча різниця напруг для СО₂ втричі менша, ніж для О., (відповідно 20 і 60 мм рт. ст. ), вона в обох випадках є цілком достатньою для переходу СО₂ з тканин у кров та забезпечення тканин необхідною кількістю кисню. Процес дифузії триває до вирівнювання концентрацій між середовищами. Тому кров не може віддати весь кисень тканинам, так само тканини не можуть цілком звільнитись від СО₂ — перехід цих газів з одного середовища до іншо­го припиняється, коли їх напруга в середовищах зрівнюється.

Кількість кисню, що надходить до органа чи тканини, залежить від їх кровопостачання, а рівень кровопостачання органів, у свою чергу, зумовлюється особливостями їх функції, інтенсивністю метаболізму, функціональним станом.

Споживання кисню тканинами. Різні органи і тканини в стані спокою організму споживають кисень з неоднаковою інтенсивністю, що пов'язано з виконуваною ними роботою. Так, найінтенсивніше споживають кисень кора великого мозку, серце і кіркова речовина (кора) нирок — органи, які працюють безперервно, навіть під час сну. Найменше потребують кисню шкіра, скелетні м'язи та внутрішня мозкова речовина нирок, їх функціональне навантаження у спокійному стані організму мінімальне.

Існує досить чітка залежність між інтенсивністю споживання кисню органами і їх кровопостачанням у стані спокою. Така залежність ще більшою мірою виявляється під час збільшення функціональної активності організму. Так, під час тяжкого фізичного навантаження людини кровопостачання серця зростає в 4-6 разів, а скелетних м'язів - у 20-30 разів і досягає значень відповідно 400 і 70 мл/хв на 100 г тканини.

З кров'ю до органів надходить кисень, але вони використовують його не повністю. Коефіцієнт утилізації кисню, що характеризує частку спожитого органом кисню від загального його вмісту в артеріальній крові, також свідчить про неоднакову інтенсивність дихання різних органів.

Коефіцієнт утилізації кисню – це кількість кисню, яке отримують тканини із загального вмісту в артеріальній крові, виражене у процентах

Кут. О₂ =О₂арт-О₂ веноз

Підвищенню Кут сприяє посилене утворення молочної та вугільної кислот при значній фізичній роботі, а також розкриття не функціонуючих капілярів у працюючій тканині.

Так, для більшості органів у стані спокою коефіцієнт утилізації кисню становить 0,3-0,4, для серця — 0,6, у напружено функціонуючих м'язах він зростає до 0,7-0,9, а з печінці може досягти навіть 0,97.

Клітини органів споживають лише кисень, розчинений у тканинній рідині. Однак його там дуже мало, і тканини для нормального функціонування потребують постійного надходження кисню з кров'ю. Тільки скелетні м'язи й міокард завдяки наявності в них пігменту міоглобіну, який зв'язується з киснем, здатні резервувати певну кількість кисню.

У деяких тварин, особливо водних ссавців, міоглобіну в скелетних м'язах майже .тільки, скільки й гемоглобіну в крові, завдяки чому вони можуть довго перебувати під водою за рахунок кисню, зв'язаного міоглобіном. Проте у інших ссавців вміст міоглобіну в м'язах невеликий, і, отже, депонованого в них кисню вистачає ненадовго. Що стосується серця, то в разі повного припинення його кровопостачання весь кисень у ньому використовується через 3-4 секунди і окисні процеси припиняються.

Звичайно, такий малий резерв кисню з міокарді не врятує організм від смерті у разі тривалого припинення кровопостачання серця, проте він відіграє надзвичайно важливу роль в ті короткі моменти серцевого циклу, коли під час систоли волокна міокарда перетискають дрібні вінцеві судини і кровотік у товщі міокарда на 0,2-0,3 с різко знижується або зовсім припиняється.

Завдяки наявності міоглобіну і здатності міокарда використовувати енергію гліколізу серце тварини може працювати ще кілька десятків секунд після припинення кровопостачання. На відміну від серця головний мозок, позбавлений будь-яких запасів кисню і маючи високий рівень його споживання, виявляє надзвичайно високу чутливість до нестачі кисню. Навіть короткочасне перетиснення однієї з двох сонних артерій, через які кров живить мозок, призводить до миттєвої втрати свідомості.

За умов нормального функціонування органа між споживанням кисню клітинами і надходженням його встановлюється рівновага, що відображається певним рівнем напруги кисню (рО₂) в органі. Його вимірюють за допомогою полярографічного методу, використовуючи для цього тонкі платинові електроди. Напруга кисню в різних точках будь-якого органа може коливатись у широких межах — від 0 до 80 мм рт. ст. У той самий час середні значення рО₂ для скелетних м'язів, печінки і кори великого мозку мало відрізняються і перебувають у діапазоні 26-32 мм рт. ст., що свідчить не стільки про інтенсивність дихання, скільки про рівень постачання їх киснем.

Широкий діапазон значень рО₂ в різних точках одного й того самого органа ілюструє явище, описане Крогом під назвою "гра капілярів. Високі значення рО₂ реєструються в тих ділянках органа, де тканину живлять відкриті капіляри, а там, де капіляри тимчасово закриті, спостерігаються низькі або й нульові значення напруги кисню.

Регуляція тканинного дихання і постачання тканини киснем. Тканинне дихання тісно пов'язане з функціональним станом органа чи тканини. Такий зв'язок здійснюється як безпосередньо: функція — обмін речовин — дихання, так і через окремі незалежні шляхи регуляції обміну речовин і дихання в органах, наприклад активація глікогенолізу під час фізичного навантаження з подальшим окисненням глюкози під впливом симпатичної нервової системи та адреналіну надниркових залоз. В обох випадках у регуляції бере участь центральна нервова система, зокрема гіпоталамус, який здійснює регуляцію обміну речовин в організмі через автономну нервову систему і залози внутрішньої секреції. Так, подразнення деяких структур гіпоталамуса може посилити споживання кисню організмом чи окремим його органом, наприклад печінкою.

Між споживанням кисню тканинами і його надходженням до тканин існує тісний зв'язок. У переважній більшості випадків надходження кисню до органів регулюється змінами кровопостачання, які забезпечуються головним чином периферичними механізмами. Основну роль у цьому процесі відіграють метаболіти, гіпоксія, СО₂, аденозин тощо. Вони розширюють судини функціонуючих органів і збільшують приплив крові до них. Проте коли периферичні місцеві механізми охоплюють великі судинні ділянки, що може загрожувати зниженням артеріального тиску, вмикаються центральні механізми регуляції. Так, для здійснення захисної реакції залучається велика кількість скелетних м'язів, і щоб розширення їхніх судин не призвело до падіння артеріального тиску, центр захисних реакцій у гіпоталамусі надсилає команди на звуження судин в органах травного каналу й нирок і одночасне посилення роботи серця. Таким чином забезпечується адекватне потребам працюючих м'язів надходження О₂. Печінка займає виняткове становище щодо забезпечення її функцій киснем. Більшу частину потрібного їй кисню вона отримує через ворітну вену, кровотік якої регулюється судинами травного каналу. Оскільки артеріальний кровотік у печінці не може повністю компенсувати зменшене надходження кисню ворітною системою у разі звуження судин травного каналу, печінка задовольняє свої потреби в кисні шляхом посиленої екстракції кисню — відбору О₂ з артеріальної та ворітної крові. У разі зменшення кровотоку у ворітній системі об'ємна частка О₂ в крові печінкових вен знижується до 2-4 %, що свідчить про високий рівень утилізації кисню.