7. Клімаксові угруповання.

У геоботаніків американської школи термін "клімакс" широко використовується для позначення завершальної, або зрілої, стадії сукцесії Найповніше розвинув учення про клімакс Фредерик Клементс. За його визначенням, "клімакс являє собою вищу ланку розвитку рослинності і, будучи такою, створює основу для природної класифікації рослинних угруповань". Як зазначає В.Д. Александрова, клімакс включає біологічне і фізіографічне поняття. У біологічному сенсі клімакс трактується як певний результат сукцесії, яка формує "зріле" рослинне угруповання. Клементс розглядав клімаксові угруповання як організм і на цій основі розвивав своє вчення. Його теорію класифікують як теорію про моноклімакс. Суть її полягає в тому, що клімакс теоретично визначається тільки кліматичними умовами, обширністю й рівнинністю території з достатньою кліматичною однорідністю, а фактично широтною зональністю з монотонністю його виявлення, звідки й сама назва моноклімакс. Клімакс досягає повної "зрілості" і є завершальною стадією сукцесії, яка виявляється зрілістю за кількома показниками: флористичному, ценотичному, структурно-морфологічному, едафічному й орографічному.

Як зазначає О.П. Шенников, флористичний склад клімаксного угруповання на території його виявлення не залишається незмінним, він частково змінюється відповідно до місцевих клімату, але в загальних рисах домінуючі життєві форми рослин зберігають схожість. Наприклад, у зоні листопадних лісів у Європі клімаксові фітоценози складаються з дуба, граба, клена, липи, а в Західному Сибіру - з берези, тобто вони представлені різними едифікаторами, але належать до однієї життєвої форми - листопадних дерев. За теорією моноклімаксу всі форми природної рослинності, які розміщуються в кліматично однорідній області, закінчують свій розвиток, досягнувши завершальної, клімаксної стадії. Характерною особливістю моноклімаксної стадії є те, що гідрофільна та ксерофільна рослинність через ряд послідовних стадій змінюється мезофільною рослинністю, яка найбільшою мірою відповідає збалансованим співвідношенням між кліматом і рослинністю.

Пізніше була запропонована теорія поліклімаксу. Суть її полягає в тому, що в межах кліматичної зони є не один клімаксі, а кілька (поліклімакс), котрі з'явилися під впливом некліматичних факторів і, у свою чергу, сприяють припиненню розвитку кліматичного клімаксу. Наприклад, розвиток соснових угруповань на Олешківських пісках степової зони визначається не стільки кліматичним, скільки едафічним фактором - бідними піщаними сухими грунтами. Тому такий клімакс називають педоклімакс (від грец. реdоs- грунт).

Розвиток рослинного покриву Клементс розглядав як універсальний всеохоплюючий сукцесійний процес, який протікає на рівні клімаксових і серіальних змін. Клімаксові сукцесії являють собою зрілу завершальну стадію розвитку певної форми рослинності. Такими є клімакс-формації, які цілком відповідають кліматичним особливостям зони чи регіону. В кліматичній зоні Передгірних та гірських районів Карпат це ялиновий ліс, у степовій зоні - степ, тундрі - чагарничково-мохово-лишайникові угруповання. Оскільки кліматичні умови протягом тисячоліть залишаються стабільними, то і клімакси зберігають свою стабільність й незмінність.

Серіальні рослинні угруповання менш стабільні, вони являють собою окремі стадії формування клімаксу, котрі послідовно об'єднуються в серію. Особливістю серіальних рослинних угруповань є те, що сукцесійні стадії постійно змінюють одна одну доти, поки не сформується клімаксне угруповання. Саме на детальному дослідженні сукцесійних серій базується вчення Клементса. Ним зроблена їхня класифікація:

А. Присерії - в екотопах у початкових стадіях вміст води екстремальний (або повністю обезводнена поверхня, або водойма).

І. Гідросерія - початковою фазою служить водойма.

1. Галосерія - початковою фазою служить багата на солі водойма.

2. Оксисерія - початковою фазою служить водойма з кислими водами.

II. Ксеросерія - початковою фазою служить безводний (або майже безводний) екотоп.

1. Літосерія - початковою фазою служить поверхня скелі.

2. Псамосерія - початковою фазою служить пісок.

В. Субсерії - вміст води на початкових стадіях неекстремальний або екстремальний лише протягом короткого строку.

І. Гідросерія.

ІІ.Ксероксерія.

Клементс виділяє первинні і вторинні серії, а в їхніх межах за відношенням до води чи обводнення, засоленості, механічного складу субстрату - гідросерії та ксеросерії, а також їхні відміни.

Крім того, Клементс розрізняє численні клімаксні угру­повання. Наведемо характеристику найпоширеніших з них.

Клімакси (формації) об'єднуються в одиниці вищого рангу - панклімакси. Панклімакс включає два або більше споріднених між собою клімакси чи формації з однаковими кліматичними явищами, з тими ж життєвими формами і спільними родами домінант. Для північної півкулі Клементс виділяє шість панклімаксів: арктичний, бореальний, лісовий, листопадний, степовий,субтропічний і тропічний.

Панклімакс, являючи собою зональну родинність кліматично обумовлених і широко зрозумілих зон земної кулі, за висловом Клементса, є "великою клисеріею (кліматичною серією) для всієї півкулі.

Панклімакси ведуть своє походження від давніх еоклімаксів - третинних і, можливо, ще більш ранніх. Вони відображають "філогенез" клімаксу.

Клімакс є зрілою, завершальною стадією сукцесії, кліматично чітко відповідає певній формі рослинного покриву, її виявом є клімакс-формації, котрі, у свою чергу, поділяються на асоціації.

Асоціація, за Клементсом,- це найбільша таксономічна одиниця, що йде за формацією. Поділ клімаксу на асоціації залежить від наявності кліматичних відмінностей в межах області, зайнятої клімаксом. Асоціація і відповідна їй за обсягом серійна одиниця більш або менш близькі (у фітоценотичному відношенні формації) до формації в розумінні українських геоботаніків. Асоціація - це кліматично обумовлена одиниця.

Консоція відрізняється від асоціації тим, що має лише один домінуючий вид. Наприклад, у Криму ліси, в яких домінує сосна Паласа являють собою консоцію, а змішані ліси з сосни Паласа і ялівцю високого утворюють асоціацію; так само і ліси з ялини і смереки в Карпатах утворюють асоціацію.

Субклімакс - це рослинне угруповання, яке під впливом якого-небудь фактора спинилося у своєму розвитку на попередньому ступені. Наприклад, у Карпатах, у верхньому гірському лісовому поясі, де клімаксом є ялиновий ліс, субклімаксом будуть післялісові луки, залісненню яких перешкоджає систематичне сінокосіння та спасування.

Постклімакс - це рослинні угруповання, які утворюють організаційно більш високий ступінь, ніж пануючий на даній території клімакс. Наприклад, ліси річкових долин степової зони утворюють постклімакс.

Серіальний клімакс - це таке рослинне угруповання, що з якої-небудь причини зупинилося у своєму розвитку за кілька стадій до досягнення клімаксу, який відповідає даній території.

Прикладом може бути чагарникова стадія формування лісо-болотних угруповань, в якій ще не пройшли стадії формування деревостану, деревно-чагарничкової та деревно-чагарничково-сфагнової рослинності на мезотрофних чи оліготрофних болотах.

Преклімакс встановлюється при порівнянні рослинності сусідніх територій. З цього приводу Клементс писав: "Кожна формація або асоціація відіграє подвійну роль. Вона є преклімаксом для свого більш мезофітного сусіда і постклімаксом для ксерофітного". Наприклад, заболочені ліси для лісової зони являтимуть преклімакса для більш ксерофільної лісостепової зони на заплавах річок - постклімакс.

Дисклімакс - це антропогенний варіант постійного клімаксу. На осушених болотах таким дисклімаксом є тимофіївково-конюшинові або тонконогово-грястицеві угруповання або пшеничні чи картопляні агроценози.

Проклімакс -це інтегральний клімакс, який включає всі види клімаксів, які відрізняються від справжнього клімаксу. Клементс кваліфікував проклімакс також як потенціальний клімакс.

Еоклімакс - це рослинний покрив, який існував колись, у минулі епохи розвитку нашої планети.

Параклімакс, який вперше виділив Тюксен ще в 1933 р., являе собою об'єднаний варіант справжнього клімаксу, що виник за сприятливих екологічних умов.

Синклімакс - це поняття введене В.М. Сукачовим. Він розумів його як сукупність рослинних угруповань, що виникла в процесі сингенетичного розвитку рослинного покриву. За класифікацією Клементса, це серіальна одиниця вищого рангу, ніж колонія і фамілія.

Еоклімакс виникає при розвитку рослинних угруповань у процесі екогенезу, тобто тоді, коли рослини та їхні угруповання самі в процесі життєдіяльності змінюють умови середовища настільки, що ці умови відповідають потребам членів даного угруповання.

Клементс увів у геоботаніку понад 3000 термінів: найпоширенішими таксономічними одиницями в міру зростання рангу є: колонія, фамілія, соцієс, соцієтет, консоцієс, консоціація, асоцієс, асоціація, формація, або клімакс-формація, або клімакс. Зазначені синтаксони належать до серіальних і клімаксних одиниць, з них колонія, фамілія, соцієс, консоцієс, консоція, асоцієс характеризують серіальні, а соцієтет, консоціація, асоціація і формація- клімаксні рослинні угруповання. Це одна з простіших схем, бо є ще повніші, які, наприклад, для клімаксового ряду включають такі, як фаціація, лоціація, ламіація, соціон і клан. Разом з тим, для мініатюрних сукцесій – серулей, були запропоновані й такі: асоціум, консоціум, соціум.

В сучасній фітоценології всі ці синтаксономічні одиниці не використовують, послуговуються обмеженою їх кількістю.

Вважають, що Клементс припустився помилки, уподібнюючи рослинне угруповання організму. Як відзначає Х.Х. Трасе, основ­ною ознакою організму є фізіологічна цілісність, а складові частини рослинного угруповання - і елементи його структури (яруси, синузії, мікроугруповання тощо), і види рослин - зв'язані між собою не фізіологічно, а фітоценотично, між ними існують особливі відносини, властиві тільки рослинним угрупованням як специфіч­ному явищу природи. Ці складні багатовекторні відносини виявля­ються, з одного боку, між фітоценозом і оточуючим середовищем екотопом), а з другого- між його компонентами, видами, які утво­рюють фітоценоз; в результаті й виникають такі фітоценотичні від­носини, як конкуренція, взаємосприяння, паразитизм, сапрофітизм, епіфітизм, пряма й побічна екологічна залежність тощо. Всі ці форми взаємовідносин між видами рослин і визначають складне природне явище - фітоценоз, який не можна розглядати як організм або "особливу форму симбіозу чи коменсалізму".

Разом з тим своїми працями Клементс зробив неоціненний внесок у розвиток світової фітоценології. Він єдиний з учених, хто спромігся створити універсальну систему таксономічних одиниць рослинності з урахуванням її динаміки. Донині ніхто ще не запропонував іншого вирішення цієї складної проблеми. Як зауважує В. Д. Александрова Клементсу належить заслуга введен­ня в науковий апарат таких дуже важливих для фітоценології понять, як клімакс, сукцесія, серіальна рослинність.