Лекція № 8 Тема: сезонні зміни, флюктуації та незворотні зміни фітоценозів.

План.

1. Періодичність фітоценозів

2. Аспективність фітоценозу.

3. Флюктаційні зміни рослинності.

4. Незворотні зміни.

5. Сукцесії.

6. Катаклізми.

7. Клімаксові угруповання.

1. Періодичність, або фази розвитку рослин і

сезонна ритміка фітоценозів

Досить істотною ознакою фітоценозів є періодичність, тобто певна періодизація розвитку рослин. У процесі малого циклу розвитку дикорослих і культурних рослин звичайним є виділення таких періодів, або фаз: вегетація, бутонізація, цвітіння, плодоно­шення, висівання насіння тощо. Отже, в розвитку рослин спостері­гається певна біологічна ритмічність, яка повторюється з року в рік у суворій закономірності за певних кліматичних та едафічних умов. Завдяки ритмічності та періодизації рослини якнайповніше вико­ристовують життєво важливі енергетичні можливості ценопопуляцій та сировинні ресурси місцезростання фітоценозу. Оскільки ритми розвитку різних рослин у фітоценозі різняться в часі, й структура фітоценозу протягом вегетації не залишається сталою, а помітно змінюється. Особливо чітко ритмічність розвитку прояв­ляється в трав'янистих лучних і степових фітоценозах. У них поруч з вегетуючими рослинами можна зустріти й такі, що перебувають у фазі цвітіння, відцвітання, плодоношення чи відмирання. Таке явище неодночасного розвитку рослин у фітоценозі В.В. Альохін (1939) назвав "ярусністю" в часі. У процесі розвитку рослинного угруповання в ньому залишаються види, які пристосувалися до співіснування на обмеженій території та набули здатності використовувати світло та вологу рослинонасичених горизонтів у часі і просторі. Ранньовес­няні неморальні види широколистяних лісів отримують достатню кількість вологи з поверхневих шарів грунту і світло, коли лісотвірні породи ще не мають листя. Ефемери та ефемероїди степів і лук також повністю асимілюють світло і поглинають вологу з при­поверхневих шарів грунту, а зі зміною повітряного та водного режимів завершують свій життєвий цикл розвитку і вступають у стан спокою утворивши цибулини, кореневища діаспори.

Важливу роль у пізнанні особливостей розвитку видів і фіто­ценозів відіграє фенологія - наука, яка вивчає сезонні явища в неживій та живій природі. В геоботаніці предметом фенологічних спостережень є проходження рослинами окремих фаз росту й розвитку в процесі вегетації й онтогенезу. Такі спостереження допомагають виявити не лише строки проходження будь-яким ви­дом певної фенологічної фази в будь-якому рослинному угрупованні, а й зміни у циклі розвитку залежно від екологічних умов місцезростання та ступеня антропогенного тиску.

Під час геоботанічних досліджень агрофітоценозів, природних кормових угідь тощо фенологічні показники обов'язково фіксуються в польових описах. Для запису і регістрації проходження фено­логічних фаз розвитку рослин користуються різними системами умовних знаків. Так, О.П. Шенніков (1928) позначив окремі фази ініціалами їхньої назви:

в – вегетація, з– зацвітання, ц – цвітіння,

п – плодоношення, о – відмирання ( від рос. отмирание).

Однак ці позначки не відображали всіх фаз розвитку рослин, тому згодом Є.М.Лавренко розробив детальнішу систему, в якій фази позначалися літерами, а підфази – цифрами:

пр – проростки, р – ростки, вег – вегетаційний стан до викидання

суцвіть, б – бутонізація, к – колосіння, ц – цвітіння ( початок цвітіння – ц₁, повне цвітіння – ц₂, відцвітання – ц₃), п – плодоношення ( незрілі плоди – п₁, зрілі плоди – п₂, висипання плодів – п₃),

оп – осипання плодів, вд–відрос­тання нових пагонів після осипання плодів, вдм – відмиран­ня надземних пагонів, м – мертві, сухі надземні пагони.

Переваги цієї системи позначень полягають у тому, що вони легко запам'ятовуються і охоплюють практично всі фази розвитку вегетативних і генеративних органів.

Зміну фаз у рослин, що створюють фітоценоз, протягом вегетаційного періоду представляють у вигляді фенологічних спектрів.

X. Гамс кожний вид на початку вегетаційного періоду позначав смужкою, котра поступово розширювалася (до настання цвітіння), а далі звужу­валася (у фазі в'янення і відмирання).

О.П. Шенніков (1928) фенологічні спектри рослин зображував з урахуванням частоти трапляння виду у фітоценозі. За цією ознакою він розподілив види на п'ять класів (І - до 20%, II -21-40, III - 41-60, IV - 61-80, V - 81-100%), кожному з яких відповідала певна ширина смуги. Різні фази позначалися різним кольором або штриховкою різної щільності. Знизу кожної смуги зазначалася кількість особин (у %), які тільки вегетують, а зверху – тих, що проходять генеративні фази. Дата вступу до певної фази проставлялася зверху на смузі, дата закінчення – знизу.

М.С.Шалит (1946) склав фенологічні спектри, в яких ширина смуги відображає не частоту трапляння, а проективне покриття ви­ду. Такий підхід є доцільнішим, оскільки зі зміною фенологічної фази корелятивно змінюється і проективне покриття того чи іншого виду.

Розбіжності в часі проходження фенологічних фаз можна пояснити вимогливістю рослин до абіотичних факторів у процесі проходження ними тих чи інших фаз розвитку. На різних стадіях розвитку рослини по-різному реагують на умови навколишнього середовища. На приклад у лісових угрупованнях для молодих рос­лин (у фазі проростків чи підросту) оптимальними є умови, які створюються при значному затіненні, а дорослі особини потребу­ють більшого освітлення і вищої температури.

Отже, рослини, що утворюють певний фітоценоз, проходять ту чи іншу фазу вегетаційного розвитку тільки за певних умов навко­лишнього середовища, насамперед кліматичних.