5.Потенціал дії,механізм походження,параметри,фізіологічна роль.

Потенціал дії (ПД) — це короткочасні амплітудні зміни мембранного потенціалу спокою (МПС), що виникають при збудженні живої клітини. По суті це електричний розряд — швидка короткочасна зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливої клітини (нейрона або м'язового волокна), в результаті якого зовнішня поверхня цієї ділянки стає негативно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани. Потенціал дії є фізичною основою нервового або м'язового імпульсу, який відіграє сигнальну (регуляторну) роль.

Фази ПД:

1.Наростання (деполяризація)

Виникнення ПД пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К+, і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю Na+), і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнту всередину клітини, що приводить до зміни (зменшення) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу призводить до збільшення проникності мембрани для натрію шляхом відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням, і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає.

Інтенсивність потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти після виникнення збудження залишається такою самою, як в стані спокою. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім призводить до перезарядження мембрани.

Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не набуде позитивного заряду, достатнього для урівноваження градієнта концентрації натрію і припинення його подальшого переходу усередину клітини.

Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досліди зі зміною зовнішньої і внутрішньої концентрації цього іону. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію у зовнішньому або внутрішньому середовищі клітини, відповідає зміна ПД на 58 мВ[3]. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникав.

Таким чином, встановлено, що ПД виникає в результаті надлишкової, в порівнянні зі спокоєм, дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини. Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при відкритті натрієвих каналів зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію завдяки відкриттю потенціал-залежних калієвих каналів, й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.

Принцип «все або нічого»

Потенціал дії виникає лише у тому випадку, коли деполяризація перевищує деякий, свій для кожної клітини, граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Дія подразника зазвичай призводить до локальної деполяризації мембрани, що викликає відкриття натрієвих каналів.

Однак, якщо деполяризація складає 50-75% від граничної величини, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу дії. Відсутність потенціалу дії при підграничному рівні деполяризації пояснюється тим, що при цьому недостатньо збільшується натрієва проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових натрієвих каналів, тому натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині знову встановлюється потенціал спокою.[4]

2.Овершут

Деполяризація мембрани призводить до реверсії мембранного потенціалу (МП стає позитивним). У фазу овершута Na+-струм починає стрімко знижуватися, що пов'язано з інактивацією потенціал-залежних Na+-каналів (час відкритого стану — долі мілісекунди) і зникненням електрохімічного градієнта Na+.[5]

3Рефрактерність

Одним з наслідків зникнення градієнта Na+ є рефрактерність мембрани — тимчасова нездатність відповідати на подразник. Якщо подразник виникає одразу після проходження потенціалу дії, то збудливість не виникне ані при силі подразника на рівні порогу, ані при значно сильнішому подразнику. Такий стан повної незбудливості називається абсолютним рефрактерним періодом. За ним іде відносний рефрактерний період, коли надпороговий подразник може викликати потенціал дії із значно меншою амплітудою ніж в нормі. Потенціал дії звичної амплітуди при дії порогового подразника можна викликати лише після кількох мілісекунд після попереднього потенціалу дії. Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерування потенціалів дії.[2]