98. Развитие передней кишки. Жаберный аппарат и его производные. Формирование челюстного аппарата, ротовой полости и лица

Ротовая полость и составляющие ее стенку ткани, а также на­ходящиеся в ней органы, проходят сложный путь развития. Фор­мирование ротовой полости начинается с образования на голов­ном конце зародыша впячивания кожной эктодермы, которое растет навстречу слепому концу передней кишки. Возникает ро­товая ямка (бухта), представляющая зачаток первичной ротовой полости (зготоо'еит). Дно этой ямки вместе с энтодермой киш­ки образует глоточную (ротовую) мембрану. На 3-й неделе раз­вития глоточная мембрана прорывается и полость ротовой ямки вступает в сообщение с полостью первичной кишки. При этом ротовая ямка остается неглубокой. Глубокая ротовая полость, характерная для взрослого человека, образуется вследствие ро-(1.1 структур, расположенных по краям стомодеума.

ЖаПсрный аппарат и его производные, включающие 5 пар жаберных карманов, жаберных дуг и жаберных щелей, образу­ются в начале 2-го месяца развития зародыша. В дальнейшем они играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.

В начале развития передняя часть передней кишки превра­щается в глотку. Сильно сжатая в дорсо-вентральном направ­лении глотка расширяется латерально в виде ряда дивертику­лов — жаберных карманов, образованных выпячиванием энто­дермы. (Это пример рекапитуляции: жабры исполняли и исполняют роль органа дыхания у обитателей водной среды — рыб). Навстречу выпячиваниям энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название жаберных щелей. Вершины жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуя перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. Участки мезенхимы, зало­женные между соседними жаберными карманами и щелями, раз­растаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи за­родыша валикообразные возвышения — жаберные дуги.

Несмотря на то, что у эмбрионов млекопитающих ткань, зак­рывающая жаберные щели, редуцируется до тонкой мембраны, последняя редко полностью исчезает. Иногда жаберные карма­ны прорываются наружу, вследствие чего образуются открытые жаберные щели, но в таких случаях отверстие существует очень недолго, и щели вновь закрываются.

Жаберные карманы, подобно многим другим рудиментарным структурам, возникающим в процессе развития высших форм, дают начало органам, которые резко отличаются в функциональном от­ношении от своих предшественников. Основная часть эмбриональ­ной глотки, расположенная к центру от дивертикулов, превраща­ется в дефинитивную глотку. В ходе этого процесса она уплощает­ся и относительно уменьшается в размере. Дистальные концы первой пары жаберных карманов образуют контакты с закладкой внутрен­него уха; из них на каждой стороне возникает барабанная полость и слуховая (евстахиева) труба. Вторая пара жаберных карманов включается в стенку глотки и принимает участие в образовании небных миндалин и надминдалевидной ямки. Третья пара жабер­ных карманов служит источником эпителиального компонента ти­муса, а также нижних паращитовидных желез. Из четвертой пары развиваются верхние паращитовидные железы. Клетки пятой пары жаберных карманов (эту пару часто считают частью четвертой пары) служат источником возникновения ультимобранхиальных телец, которые у млекопитающих тесно связаны с развивающейся щитовидной железой (будущие парафолликулярные клетки).

Жаберные дуги. Парные валикообразные возвышения между соседними жаберными щелями сливаются по средней линии так, что каждая пара выступов приобретает вид дуги, охватывающей глотку латерально и вентрально. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Впоследствии в каждой из них развиваются мышцы.

Самой крупной из жаберных дуг является первая — мандибуляр-ная или нижнечелюстная дуга. Ее материал в процессе развития используется для образование зачатков нижней и верхней челюс­тей. Вслед за мандибулярной расположена вторая — гиоидная (подъязычная) дуга, которая дает начало подъязычной кости. Из материала третьей, четвертой и пятой жаберных дуг берут нача­ло хрящи гортани: щитовидный, перстневидный и черпаловидный.

Жаберные щели. От нижнего края второй жаберной дуги от­растает кожная складка, покрывающая снаружи нижние жабер­ные дуги. Несколько позже на наружной поверхности шеи заро­дыша остается заметной только первая жаберная щель, которая в дальнейшем превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.

Пороки развития глоточной области чаще всего представлены шейными фистулами. При образовании шейной фистулы от по­лости глотки отходит тонкий канал, выстланный эпителием и от­крывающийся на шее. Этот канал представляет собой сохранив­шуюся жаберную щель. Образование фистулы из того или иного жаберного кармана определяет ее внутреннее расположение и уро­вень выхода наружного отверстия. Такие дефекты хорошо замет­ны в случаях достижения ими поверхности. В других случаях, ког­да дефекты имеют вид карманов или кист, выстланных эпители­ем, их не замечают до тех пор, пока не разовьется инфекция, или пока они не увеличатся от скопившейся в них жидкости.

Развитие лица. Ротовая ямка представляет закладку не толь­ко переднего отдела ротовой полости, но и будущей полости носа. Их формирование и разделение тесно связаны с развитием лицевой части черепа.

У эмбрионов 5-ти недель вход в ротовую ямку имеет вид щели. Верхний край этой щели образован непарным лобным от­ростком и расположенными по бокам от него верхнечелюст­ными отростками мандибулярной дуги. Нижний край первич­ной ротовой щели образован двумя нижнечелюстными отрос­тками мандибулярной дуги.

В латеральных отделах лобного валика возникают углубле­ния — обонятельные ямки, которые окружаются подковообраз­ными возвышениями — медиальными и латеральными носовыми отростками. Латеральные носовые отростки отделяются от вер­хнечелюстных с помощью бороздок, называемых носослезными, которые в дальнейшем преобразуются в носослезные каналы.

Обонятельные ямки постепенно углубляются и прорываются в первичную ротовую полость, давая начало первичным хоанам. Одновременно с этим начинается интенсивный рост верхнечелюс­тных отростков, которые срастаются между собой и с медиальны­ми носовыми отростками, формируя верхнюю челюсть и верх­нюю губу зародыша. За счет срастания нижнечелюстных отрос­тков образуются нижняя челюсть и нижняя губа.

В течение 6-7 недель эмбрионального развития начинается об­разование твердого и мягкого неба, что приводит, в конечном ито­ге, к разделению первичной ротовой полости на два отдела — окон­чательную полость рта и носовую полость.

Формообразовательные процессы в этой области связаны с об­разованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отро­стков пластинчатых выступов — небных отростков, которые в начале 7-й недели направлены наклонно вниз и лежат по бокам от языка. В дальнейшем, по мере увеличения размеров нижней челюсти, опускания вниз языка и создающегося в ротовой полос­ти давления края небных отростков поднимаются и приобретают горизонтальное положение. В конце 2-го месяца они срастаются между собой, в результате чего образуются зачатки твердого и мягкого неба. Одновременно с этими процессами осуществляет­ся рост носовой перегородки. Она срастается с твердым небом и делит носовую полость на правую и левую носовые камеры.

На 7-й неделе развития вдоль краев первичной ротовой щели происходит разрастание эпителия с погружением его в виде ду­гообразной пластинки в подлежащую мезенхиму. Образуется щечно-губная пластинка, или пластинка преддверия полости рта, которая, расширяясь, отделяет зачаток верхней и нижней челю­сти от соответствующей губы.

Первоначально рот зародыша очень широкий и достигает сво­ими углами зачатков наружного уха. Но затем, вследствие срас­тания ротовой щели и образования щек, ротовая щель уменьша­ется в размерах и принимает окончательную форму. Это место заметно в виде беловатой полоски, находящейся на слизистой обо­лочке щеки, на уровне линии смыкания зубов. Здесь имеются саль­ные железы кожи эмбриона, сместившиеся в слизистую оболочку щеки в процессе срастания краев первичной ротовой щели.

Пороки развития. Нарушения описанных формообразователь­ных процессов приводят к возникновению различных пороков раз­вития, наиболее частым из которых является образование боко­вых расщелин верхней губы, расположенных по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком. Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы, возникающие в результате несращения медиальных носовых от­ростков. При недоразвитии небных отростков, когда их края не могут сблизиться, и срастись, ребенок рождается с расщелиной твердого имягкого неба. Сопутствующие аномалии челюсти и неба иногда наблюдаются при значительном дефекте губы.