108. Пищеварение в тонкой кишке: полостное, пристеночное, мембранное, внутриклеточное. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Понятие о гастроэнтеропанкреатической (гэп) эндокринной системе

Пищеварение — биологический процесс, обеспечивающий по-СтупЛение питательных веществ в организм и использование их дм Жизнедеятельности клеток обмена веществ (синтез, сек-рвция, экскреция и т.д.).

Пищеварение включает механическую и химическую обработ­ку пищи с целью:

1) расщепления ее полимеров до простых веществ (мономе­ров), что необходимо для последующего их всасывания в раз­личных отделах пищеварительного тракта;

2) снижения антигенных свойств органических (белковых) веществ.

Типы пищеварения:

1. Полостное — происходит в полости пищеварительного канала за счет активных ферментных систем желез слизистой оболочки, подслизистой оболочки и, в особенности, внекишеч-иых желез (печень, поджелудочная железа).

2. Пристеночное — за счет ферментов, адсорбированных в пристеночном слое слизи, представляющем обширную реактив­ную зону. Кроме кишечных ферментов, в этой зоне находится большое количество функционально активных ионов (Ма⁺, Н⁺, ОН, НСО₃% Си²⁺ и др.), благодаря которым происходит защела-чивание среды вблизи мембраны энтероцитов (в полости кишки рН=5,0-7,0, а на мембране энтероцитов — 8,0-9,0). Пристеноч­ный слой слизи представляет вязкий, эластичный, нераствори­мый в воде гликопротеидный гель. Он обладает высокой сорб-ционной способностью, относительной автономией от внутри-полостной среды и периодически отторгается в полость кишки.

3. Мембранное — за счет ферментов, встроенных в мембрану клеток — гликокаликса. Под воздействием ферментов щеточ­ной каемки энтероцитов происходит полное расщепление всех веществ до простых мономеров.

4. Внутриклеточное — осуществляется за счет ферментов лизосом и цитозоля.

Гистофизиология процессов всасывания. Степень гидролиза белков, жиров и углеводов в процессе полостного и пристеноч­ного пищеварения разная: углеводы и жиры образуют мономе­ры и готовы к всасыванию, а крупномолекулярные белки гидро-лизованы лишь до олигопептидов.

Всасывание белков происходит по-разному в зависимости от длины олигопептида. Существуют три варианта всасывания, свя­занные с окончательным гидролизом:

1. Гидролиз на поверхности — производится ферментами, локализованными на наружной поверхности мембраны. Харак­терен для самых мелких олигопептидов. Расщепление происхо­дит до аминокислот, которые свободно транспортируются че­рез мембрану в цитоплазму клетки.

2. Внутримембранный гидролиз — осуществляется внутри-мембранными пептидазами и происходит при участии белка-переносчика.

3. Внутриклеточный гидролиз. Транспорт через мембрану небольших олигопептидов происходит с помощью мембранно­го белка переносчика, но без мембранного гидролиза. Распад на аминокислоты совершается пептидазами цитозоля внутрикле-точно. Аминокислоты затем транспортируются в гемокапилляр.

Всасывание углеводов в виде глюкозы производится с участи­ем системы Ка⁺— зависимого транспорта и помощью белка-пе­реносчика. Переносчик с ионом Ма⁺ и молекулой глюкозы диф­фундирует на внутреннюю поверхность мембраны по электро­химическому градиенту, где в цитоплазму освобождается Ка⁺ (выкачивается из клетки с помощью К⁺/ На* — насоса) и моле­кула глюкозы, которая затем транспортируется в гемокапилляр.

Всасывание жиров. На поверхности мембраны каемчатого эн-тероцита хиломикроны с помощью липаз расщепляются на глице­рин, жирные кислоты и эфиры холестерина. С помощью желчных кислот из них формируются мицеллы, которые сразу, без затраты энергии, транспортируются в клетку. На цитоплазматической сети, а затем в комплексе Гольджи происходит ресинтез хиломикронов, поступающих затем в лимфатический капилляр.

Система ворсинка-крипта — единый комплекс, в котором про­исходят основные процессы переваривания и всасывания. В ниж­ней половине крипт располагаются недифференцированные клетки, которые являются источником для регенерации эпите­лиальных клеток ворсинок, работающих в химически активной среде. Недифференцированные клетки крипт, размножаясь, пе­ремещаются в составе эпителиального слоя в область ворсинок. В ходе перемещения они дифференцируются в каемчатые энте-роциты (и др. типы) и замещают ранее существовавшие, цикл жизни которых составляет 2-3-е суток.

Гастроэнтеропанкреатическая система (ГЭП) образована эндок­ринными клетками, расположенными в эпителии слизистой обо­лочки желудочно-кишечного -факта и в эндокринных островках поджелудочной железы. Она обеспечивает поток гормонов, необ­ходимых для регуляции процессов пищеварения и всасывания.

Эндокринные клетки ГЭП продуцируют около 30-ти гормо­нов. Наиболее часто встречаются следующие клеточные типы:

А-клетки поджелудочной железы вырабатывающие гормон глюкагон,

Л-клетки кишечника — энтероглюкагон; эти гормоны усили­вают гликогенолиз в печени.

В-клетки панкреатических островков — синтезируют гормон инсулин (антагонист глюкагона).

Д-клетки секретируют соматостатин, тормозящий секретор­ную активность других эндокринных и экзокринных клеток.

Д-1-клетки — образуют вазоактивный интестинальный поли­пептид (ВИП), расширяет кровеносные сосуды, расслабляет гладкие мышцы.

ЕС- и ЕСЛ- клетки наиболее многочисленные в тонкой киш­ке, секретируют серотонин, мотилин, вещество Р (ЕС), которые принимают участие в регуляции перистальтики кишечника, и гистамин (ЕСЬ) — усиливает секрецию НСЬ в желудке.

1-клетки — секретируют холецистокинин и панкреозимин, сти­мулирующие функции печени и поджелудочной железы.

О-клетки — вырабатывают гастрин^ усиливающий секрецию НС1 и пепсиногена в желудке.

РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, сти­мулирующий выделение панкреатического сока.

S-клетки — продуцируют секретин, усиливающий секрецию бикарбоната поджелудочной железой.