10. Влияние микроорганизмов на рост растений

Многие почвенные микроорганизмы обладают способностью стимулировать рост растений. Полезные бактерии могут оказывать свое влияние непосредственно‚ поставляя растениям фиксированный азот‚ хелатированное железо‚ фитогормоны или облегчая поглощение ими фосфора. Но влияние может быть опосредованным‚ через подавление роста фитопатогенных микроорганизмов.

Азот (N₂) - газ‚ на долю которого приходится примерно 80% (по объему) воздуха. Растения не могут использовать его непосредственно для синтеза азотсодержащих соединений. Предварительно азот должен быть включен в состав аммиака. Это требует больших энергетических затрат‚ т.к. тройная связь в молекуле азота чрезвычайно прочная. Половину необходимого азота растения получают с удобрениями‚ а половину от азотфиксирующих бактерий Rhizobium, Frankia, Azospirillum, Azotobacter и цианобактерий.

Значительный вклад в фиксацию атмосферного азота вносят симбиотические азотфиксаторы (бактерии рода Rhizobium)‚ поселяющиеся на корнях не только бобовых‚ но и растений других семейств.

На определенной стадии жизненного цикла Rhizobium (грамотрицательная палочкообразная жгутиковая бактерия) проникает в клетки корня растения и инициирует комплекс изменений‚ приводящих к формированию корневого клубенька. Бактерии внутри клубенька быстро пролиферируют и находятся в форме‚ не имеющей клеточной стенки. Клубеньковые бактерии связывают атмосферный азот с помощью фермента нитрогеназы. Внутри клубенька нитрогеназа защищена от токсического действия атмосферного кислорода двумя способами. Во-первых‚ кислород практически не проникает в клубенек. Во-вторых‚ содержание кислорода внутри клубенька регулируется белком леггемоглобином. Гемовый компонент этого кислородсвязывающего белка синтезируется бактерией‚ а глобиновая часть молекулы кодируется геномом растения. Растение обеспечивает бактерии органическими веществами‚ а растение получает от бактерий связанный азот.

Все известные нитрогеназы содержат два кислородчувствительных компонента: I и II. Компонент I (катализирует восстановление азота)– это комплекс их двух α-субъединиц‚ двух β-субъединиц‚ 24 молекул железа‚ двух молекул молебдена и железомолибденового кофактора (FeMoCo). Компонент II (является донором электронов) состоит из двух α-субъединиц и из неизвестного числа молекул железа. Оба компонента при высоких концентрациях кислорода разрушаются. Для фиксации азота необходимы оба компонента‚ комплекс магния и АТФ, а также источник восстановительных эквивалентов:

N ₂ + 8H⁺ + 8e + 16 MgАТФ 2NH₃ + H₂ + 16MgАДФ + 16Р_н

Помимо фиксации азота‚ нитрогеназа катализирует восстановление ацетилена до этилена. Функционирование нитрогеназы зависит от 15-20 вспомогательных белков. В процессе фиксации участвуют семь оперонов. Поэтому создание с помощью методов генной инженерии растений‚ способных усваивать молекулярный азот пока невозможно.

Нежелательная побочная реакция фиксации азота – восстановление нитрогеназой Н⁺ до Н₂‚ в ходе которой энергия расходуется на образование водорода‚ который, в конечном счете‚ просто улетучивается. В результате только от 40 до 60% всего потока электронов‚ проходящих через нитрогеназный комплекс‚ передается на азот‚ что значительно уменьшает эффективность процесса фиксации азота.

Рассмотрим другие стороны влияния бактерий на рост растений.

Для поглощения железа из почвы некоторые растения используют бактериальные комплексы железо-сидерофор. Сидерофор - низкомолекулярное вещество‚ эффективно связывающее железо; без этого их рост в большинстве случаев был бы сильно замедлен. Однако вклад сидерофоров в питание растений не очень велик.

Как именно бактерии способствуют поглощению растением минеральных веществ (фосфор‚ например)‚ до конца не установлено. Эксперименты с Azosprillum показали‚ что этот организм увеличивает поглощение именно минеральных веществ‚ возможно‚ синтезируя и секретируя органические кислоты‚ которые растворяют и связывают минеральные вещества.

Очень часто различные эффекты бактерий‚ стимулирующих рост растений‚ объясняют способностью их к синтезу фитогормонов. Большинство исследований в этой области относится к выяснению роли одного из классов фитогормонов – ауксинов. Многие бактерии могут синтезировать этот гормон.

Недавно установлено‚ что многие бактерии синтезируют фермент‚ способный регулировать уровень этилена.

Опосредованная стимуляция роста растений бактериями состоит в защите растений от повреждений‚ вызываемых фитопатогенными грибами или бактериями. Фитопатогены могут уменьшить урожайность сельскохозяйственных культур на 25-100%.

Один из наиболее эффективных механизмов‚ которые используют стимулирующие рост растений бактерии для подавления фитопатогенов – синтез антибиотиков. Так‚ псевдомонады (грамотрицательные палочковидные жгутиковые бактерии) синтезируют такие антибиотики как агроцин‚ гербиколин‚ оомицин‚ феназины и др.

Некоторые бактерии синтезируют такие ферменты‚ как хитиназа‚ глюканаза‚ протеаза и липаза‚ которые разрушают клеточную стенку грибов.

Таким образом‚ скорость роста и урожайность растений в естественных условиях зависят не только от их генотипа‚ но и от наличия в почве полезных микроорганизмов и отсутствия фитопатогенов. Одни виды полезных микроорганизмов оказывают прямое действие‚ другие опосредованное. Первые поставляют растениям соединения‚ стимулирующие их рост‚ вторые подавляют размножение патогенных почвенных микроорганизмов‚ предотвращая их негативное влияние на растение.