9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура

Особенности развития растений в филогенезе складывались в течение многих тысячелетий под постоянным воздействием факторов внешней среды. Характерной особенностью климата умеренного пояса является наличие холодного периода года, прерывающего вегетацию растений. У большинства растений, биологические свойства которых сложились в условиях умеренного климата, нижний предел температуры для развития близок к 5°. Связь скорости развития этих растений с температурой воздуха может быть выражена уравнением: n(t – 5°) = А, где п – число дней в данном периоде, t – средняя температура воздуха за этот период. Величину (t –5°) называют средней эффективной температурой за период, 5° – нижним пределом эффективной температуры для растений умеренного климата, А – суммой эффективных температур за период или суммой разностей между средней суточной температурой и нулем эффективной температуры.

Суммы эффективных температур за тот или иной период подсчитывают следующим образом: за каждый день периода выписывают средние суточные температуры воздуха и из каждого их значения вычитают 5°, а полученные разности суммируют.

Уровень, на котором находится начальная, температура развития растения, зависит от условий, в которых складывались биологические особенности их в течение очень длительного периода эволюции растительных форм под влиянием изменения термических условий существования. Так, нижние пределы эффективной температуры у растений, сложившихся в условиях тропического и субтропического климатов, находятся на сравнительно высоком уровне: томат - 15°, цитрусовые растения и рис -10°, хлопчатник - около 13° и т. п.

Ускорение темпов развития растения с повышением температуры имеет свой предел. При некоторой температуре, достигнув наибольшей скорости развития, растение сохраняет эту скорость, несмотря на дальнейшее повышение теплового напряжения среды. Например, при средней суточной температуре 18° у озимой ржи период от посева семян до всходов достигает четырех дней, а у озимой и яровой пшеницы - 5 дней. При температурах выше 18° продолжительность этого периода уже не уменьшается.

При наличии необходимых условий для произрастания наступление ранних фаз развития травянистых растений происходит в зависимости от температуры среды. После завершения световой стадии и заложения зачаточного соцветия продолжительность всего репродуктивного периода и его частей зависит только от температуры. Заложение колоса у озимых культур происходит в зависимости от сохранности листьев и стеблевых побегов после перезимовки. При сохранении листьев и главных стеблевых побегов образование колоса (выход в трубку) начинается вскоре после возобновления вегетации.

Таблица 5. Значения сумм эффективных температур для злаков

Межфазный период	Сумма эффективных средних суточных температур
Посев - всходы	озимая рожь	озимая пшеница
	52	67
Всходы - кущение	67	67
Выход в трубку - колошение	183	330
Колошение - цветение	144	-
Колошение – молочная спелость	369	230
Цветение – молочная спелость	225	-
Молочная спелость – восковая спелость	175	260
Цветение – восковая спелость	400	-
Колошение – восковая зрелость	544	490

Темпы развития влияют на продуктивность растений. С увеличением продолжительности периода от колошения до восковой спелости хлебных злаков увеличиваются крупность зерна и его вес. Так, при продолжительности этого периода у яровой пшеницы, некоторых других сортов мягкой пшеницы в 23 дня 1000 зерен в воздушно-сухом состоянии весят около 23 г, а при продолжительности в 50 дней – около 50 г.

Пользуясь суммами эффективных температур как показателями связи скорости развития растений с температурой, можно судить о продолжительности важнейших межфазных периодов, определять ход развития растения, как за истекший, так и на предстоящий периоды и производить другие расчеты.

Деревья и кустарники

На большей части территории России листопадные древесные растения, возникшие в условиях умеренного климата, начинают вегетировать много времени спустя после окончания периода глубокого покоя. В первые дни, когда температура воздуха перейдет через 5⁰, начинается набухание почек. Так как развитие органов, заложенных в почках, происходит за счет запасных веществ, накопленных в предыдущем году, то скорость роста вегетативных органов весною и развитие органов цветения зависит от температуры окружающей среды.

Таблица 6. Значения сумм эффективных температур

для древесных растений

Названия древесных растений	Сумма эффективных температур от перехода средней суточной температуры воздуха через 50 до зацветания
Красная верба	16
Ива-бредина	32
Береза бородавчатая‚ клен ясенелистный‚ тополь душистый	70
Черемуха	125
Вишня	145
Яблоня	184
Сирень обыкновенная	202
Рябина лесная	217
Белая акация	374
Липа мелколистная	680

Вот почему суммы эффективных температур, накапливающиеся ко времени зацветания или развертывания первых листьев у каждой древесной породы, сохраняют большое постоянство как в данной местности в разные годы, так и в разных физико-географических условиях.

Типы растений (ботанические системы) и виды влияния температуры на развитие растений

Фанерофиты – высокоствольные растения, деревья и кустарники, покоящиеся почки которых на побегах находятся высоко над поверхностью почвы и снежного покрова. Начало вегетации их весной зависит, прежде всего, от температуры воздуха. К таким растениям относится береза, дуб, сосна и др.

Хамефиты, или карликовые растения и кустарники, покоящиеся почки которых находятся над поверхностью почвы, но зимуют под снегом (например, черника, брусника, вереск).

Хемикриптофиты. Почки зимуют под снежным покровом и отмершими частями растений (например, озимые хлеба, земляника, ревень, львиный зев, примула и др.). Начало вегетации связано с таянием снежного покрова и повышением температуры приземных слоев воздуха.

Криптофиты – многолетники. Почки зимуют в почве в луковицах и на клубнях.

Терофиты – однолетники, перезимовывающие в виде семян. К ним относится большинство культурных растений. Криптофиты и терофиты начинают прорастать при достаточном прогревании верхних слоев почвы.

На отдельные стадии развития оказывают влияние сезонные изменения погоды. Так, у раноцветущих деревьев и кустарников цветочные почки закладываются в предыдущее лето, погодные условия которого влияют на их развитие. Развитие растений, цветущих весной, зависит главным образом от температуры предшествующего цветению периода. К ним вполне возможно применение правила суммы температур. Для летнего цветения, кроме суммы температур, имеет значение распределение влажности воздуха. Запас питательных веществ в растениях также имеет большое значение. Древесные и луковичные растения, содержащие значительные запасы питания, менее подвержены влиянию внешних условий.

Только принимая во внимание ботанические особенности растений, можно разрешить вопрос взаимосвязи температурных и других климатических условий с ростом и развитием растений.

Свет

Солнечный свет является источником энергии для растения при синтезе органических веществ. Необходимым условием при этом является наличие определенной температуры. Интенсивная радиация при одинаковых температурных условиях усиливает синтез и ускоряет развитие. В областях, отличающихся продолжительностью и интенсивностью солнечного сияния, наблюдается ускоренное развитие растений.

Для радиации, как и для температуры можно вычислить суммарное значение за определенные периоды развития растений.

Геслин изучал влияние солнечной радиации на развитие растений в связи с температурой. Он ввел понятие гелиотермической константы, являющейся функцией температуры и радиации. При недостатке данных по измерению радиации он использовал в качестве показателя радиации длину дня. Такая связь радиации с температурой при исследовании процессов развития растений дает лучшие результаты, чем влияние сумм температур или сумм радиации, взятых отдельно.

Большое значение для организмов имеет не только интенсивность солнечного излучения, но и продолжительность длины светового периода. Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом (термин предложен в 1920 г. У. Гарнером и Х. Аллардом). Проявление фотопериодизма зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм – это реакция организма на будущность.

Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие эфемерные растения.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида.

У длиннодневных видов увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад, и они чаще подвергаются обморожению.

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает (табл. 7). Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения организмов, для их интродукции.

Таблица 7. Зависимость критической длины дня

от географической широты

Географическая широта	Всходы овса	Цветение озимой ржи
480	12.46	15.27
540	14.26	16.45

Фотопериодизм – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты, несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте. Средние многолетние сроки развития организмов определяются, прежде всего, климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75°С. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая.

Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторно-фотоморфогенетическое и тепловое. Свет действует на рост через фотосинтез‚ для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещенности растения плохо растут. Однако кратковременный рост происходит даже в темноте, например при прорастании, что имеет приспособительное значение. Удлинение ежедневного освещения в теплицах усиливает рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые.

Свет определяет не только фотопериодизм, но и многие другие фотобиологические явления: фотоморфогенез, фототаксисы, фототропизмы, фотонастии и др. Наиболее активно регулируют рост красные и сине-фиолетовые лучи.

Фотоморфогенез – это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так, на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов – фитохром, поглощающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий свет, с участием которых индуцируются реакции фотоморфогенеза. Эти пигменты поглощают ничтожную часть падающего солнечного излучения, которая используется для переключения метаболических путей.

Система красный/дальний красный свет. Фотоморфогенети- ческое воздействие красного света на растение осуществляется через фитохром. Фитохром – хромопротеид, имеющий сине-зеленую окраску. Его хромофор – это незамкнутый тетрапиррол. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц. Фитохром существует в растениях в двух формах (Ф₆₆₀ и Ф₇₃₀), которые могут переходить одна в другую, меняя свою физиологическую активность. При облучении красным светом (КС – 660 нм) фитохром Ф₆₆₀ (или Ф_к) переходит в форму Ф₇₃₀ (или Ф_дк). Трансформация приводит к обратимым изменениям конфигурации хромофора и поверхности белка. Форма Ф₇₃₀ является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. Действие красного света снимается короткой вспышкой дальнего красного света (ДКС – 730 нм). Облучение ДКС переводит фитохром в неактивную (темновую) форму Ф₆₆₀. Активная форма Ф₇₃₀ нестабильна, на белом свету медленно распадается. В темноте Ф_дк разрушается или под действием дальнего красного света превращается в Ф_к. Таким образом, система

Ф _к Ф_дк

составляет комплекс реакций, запускаемых переходом от темно- ты к свету. Реакции метаболизма растений, управляемые фитохромом, зависят от концентрации Ф₇₃₀ и соотношения Ф₇₃₀/Ф₆₆₀. Обычно они начинаются, если 50 % фитохрома представлено формой Ф₇₃₀.

Фитохром обнаружен в клетках всех органов, хотя его больше в меристематических тканях. В клетках фитохром, очевидно, связан с плазмалеммой и другими мембранами.

Фитохром участвует в регуляции многих сторон жизнедеятельности растений: прорастании светочувствительных семян, открытии крючка и удлинении гипокотиля проростков, развертывании семядолей, дифференциации эпидермиса и устьиц, дифференциации тканей и органов, ориентации в клетке хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла. Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными (густой лес, загущенный посев). Фитохром определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, опадение листьев, старение и переход в состояние покоя. В теплицах красный свет способствует образованию корнеплодов у репы, утолщению стеблеплодов кольраби. Фитохром участвует в регуляции метаболизма фитогормонов в различных органах растения.

Влияние синего света на рост растений. Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Желтый пигмент рибофлавин, рецептирующий синий – ближний ультрафиолетовый свет, который назвали криптохромом, присутствует у всех растений. В ультрафиолетовой части спектра (320–390 нм), вероятно, работает еще одна рецепторная система, включающая производные пиразино-пиримидина, или птерины. Рецепторы претерпевают редокс-превращения, быстро передавая электроны другим акцепторам. Фототропизм растений определяется рецепторным комплексом стеблевого апекса, включающего, по-видимому, криптохром и каротиноиды. Рецепторы синего света имеются в клетках всех тканей, локализованы в плазмалемме и в других мембранах.

Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток. По этой причине растения высокогорных альпийских лугов обычно низкорослы, часто розеточны. Синий свет вызывает фототропический изгиб проростка и других осевых органов растений путем индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают. Это явление имеет место в загущенных посевах и посадках, в теплицах, стекла которых задерживают синие и сине-фиолетовые лучи. Дополнительное освещение синим светом позволяет в теплицах получить высокий урожай листьев салата, корнеплодов редиса. Синий свет влияет также на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, однако в небольших дозах могут стимулировать его. Жесткий ультрафиолетовый свет (короче 300 нм) обладает мутагенным и даже смертоносным действием, что актуально в связи с утончением озонового слоя Земли.

Механизм действия фоторецепторов. Предложено несколько гипотез механизма регуляторного действия света на растения.

Непосредственное действие на генетический аппарат. Фоторецепторы при возбуждении их светом непосредственно действуют на генетический аппарат растений, способствуя биосинтезу необходимых белков. Так, в ядре и хлоропласте фитохром регулирует синтез соответственно малой и большой субъединиц РДФ-карбоксилазы. В ядерном геноме синий свет ускоряет экспрессию генов комплекса фермента нитратредуктазы.

Регуляция уровня и активности фитогормонов. Принимая во внимание, что фитогормоны являются одним из ближайших к фитохрому звеном метаболической цепи, обеспечивающей рост и морфогенез растения, предполагается следующая последовательность элементов цепи: свет –> фитохром –> геном -> фитогормоны –> общие звенья метаболиз- ма –> рост и морфогенез. В большинстве случаев КС, повышая в тканях уровень гиббереллинов и цитокининов, снижает содержание ауксина и этилена. Это действие красного света снимает ДКС. В листьях пшеницы и ячменя КС увеличивает уровень гиббереллинов в результате их синтеза или выхода из этиопластов. ДКС устраняет этот дефект КС.

Влияние на функциональную активность мембран. Основным результатом действия красного света является регуляция функций мембран. Наиболее быстро под действием света изменяются электрические характеристики мембран клеток и тканей облучаемых органов растений, что, по-видимому, вызывает определенный физиологический эффект, в том числе новообразование фитогормонов и активацию некоторых генов.

Прямое влияние света на активность фермента. Оно проявляется в том, что молекула пигмента, являющаяся частью фермента, возбуждается квантом света, вызывая изменение конформации белковой части фермента, а, следовательно, и его активности.

Инициация процессов переноса электронов. Свет включает фоторецепторы и инициирует процессы метаболического переноса электронов в мембранах, тесно связанные с перемещением протонов. Далее образуются соединения, приводящие к конечному физиологическому ответу – действию на рост и морфогенез растений. Электроны, образующиеся при окислении субстрата, могут использоваться в реакциях восстановления, в том числе нитратов, а протоны подкисляют клеточную стенку или остаются в клетке.