8.Осенняя окраска листьев и листопад

Осенью лиственные леса и сады меняют цвет листьев. На место монотонной летней окраски выступает большое разнообразие ярких тонов.

Листья грабов, кленов и берез становятся светло-желтыми, дубов–буровато-желтыми, вишни, рябины и барбариса–пун­цово-красными, черемухи – пурпуровыми, бирючины и берескле­та – фиолетовыми, осины – оранжевыми, ольхи – мутного бу­ро-зеленого оттенка.

Осенняя перемена окраски листьев не ограничивается, однако, только деревьями и кустарниками, но простирается и на низко­рослые травы. Листва небольших трав и полукустарников и в особенности карликовых кустарников, образующих мохнатые ковры, приобретает красные, фиолетовые и желтые тона со всеми переходными оттенками, не уступающие в яркости живым цветам.

Изменение окраски объясняется глубокими изменениями жизнедеятельности листо­вых тканей с приближением неблагоприятного зимнего времени. Весной и летом хлоропласты более или менее равномерно распре­деляются в постенном слое протоплазмы. Это обусловливает ярко-зеленую окраску листьев. С наступлением же осенних холодов хлоропласты скучиваются в компактные глыбки, причем, по мне­нию некоторых ученых, происходит обособление протоплазмы от клеточных стенок. Это приводит к изменению ярко-зеленой окраски листьев в темную и тусклую. Такие сезонные изменения окраски хвои отчетливо наблюдаются у наших вечнозеленых хвойных по­род: ели, сосны, можжевельника и др.

У подавляющего большинства деревьев и кустарников холодной и умеренной зоны приспособление к зиме с ее морозами пошло в на­правлении образования листопадных форм, сбрасывающих листву на зиму. Осенняя расцветка листопадных пород есть следствие связанного с этим сезоном отмирания листвы. В листьях, наряду с зеленым пигментом – хлорофил­лом, всегда присутствуют еще желтые пигменты – ксантофилл, каротин и другие, которые за хлорофиллом, как обладающим боль­шею яркостью, бывают невидимы. Осенью у листопадных пород в процессе подготовки листвы к опадению хлорофилл разрушается, а желтые, замаскированные ранее хлорофиллом, пигменты становятся видны. При этом желтые пигменты химически не изменяются.

Иначе обстоит дело с красным, синим и другими осенними цве­тами листвы. Здесь разрушение хлорофилла идет обычным путем, но сюда присоединяется еще образование нового красящего пиг­мента антоциана.

За изменением окраски листьев следует их опадение – осенний листопад. Листопад представляет собой одно из важнейших приспособлений против неблагоприятных для растения зимних условий.

Опадение листьев свойственно всем деревьям и кустарникам и вы­текает из особенностей роста этой группы растений. Старые листья по мере разрастания кроны все сильнее затеняются. Возможность их ассимиляции все более и более падает. Старые листья постепенно отмирают и опадают. Во влажном тропическом климате эта смена листьев происходит постепенно, не будучи приурочена к определен­ному времени года. Каждый лист нередко способен жить и ассими­лировать несколько лет. Деревья и кустарники влажных тропи­ков, как правило, вечнозелены. В нашем северном климате деревья живут и развиваются при ежегодной смене лета и суровой зимы. Естественный отбор выработал в этих условиях строгую сезонную периодичность в сроках листопада, с ежегодным сбрасыванием всей листвы однажды в году – осенью. Таким образом возникла листопадность. Основное значение осеннего листопада состоит в том, что, теряя листья, растения тем самым спасаются от засыхания, которое привело бы к неминуемой гибели. Листья представляют громадную поверхность испарения для содержащейся в растении влаги. В теплое время года эта убыль влаги пополняется равномерно притоком ее из почвы, откуда она всасывается корнями. Но с охлаждением почвы всасывательная деятельность корневых волосков падает; она по­нижается настолько, что хотя испарение влаги листьями вследствие низкой температуры тоже уменьшается, тем не менее, потеря воды растением теперь не может уже возмещаться.

Вода из корней в кроны деревьев может передвигаться и при тем­пературах ниже нуля. Но уже при –6,– 7° скорость этого движе­ния и количество всасываемой воды становятся ничтожными. При дальнейшем понижении температуры ветви промерзают на­цело, ток воды полностью прекращается и потери побегов во влаге от испарения (точнее – возгонки льда) перестают пополняться. Значение осеннего листопада, прежде всего и состоит в резком со­кращении на зиму испаряющей поверхности, а, следовательно, и потерь воды растением.

Утрачивая листья, растения теряют много органических ве­ществ, созданных в течение лета. Однако наиболее ценные из них удаляются, как мы видели, из листьев во внутренние части рас­тения.

Из листьев уходят не только такие запасные питательные веще­ства, как крахмал, сахар, жиры (масла), но и самые главные – белковые вещества, – предварительно распавшись до более про­стых растворимых веществ. Даже наиболее ценные минеральные вещества (например, соединения фосфора), как показывает химический ана­лиз листьев, произведенный перед листопадом, выносятся из ли­стьев. Но наряду с этим удаляются также и некоторые негодные продукты. Так, к концу лета в листьях накопляется большое количество кристаллов щавелевокислой извести. Это вещество представляет собой ненужный продукт обмена веществ. Ввиду этого на осенний листопад можно смотреть и как на выделительную функцию растения, совер­шающуюся раз в год, но зато в грандиозном масштабе.

Существует и другое направле­ние приспособлений, приведшее к листопадности, – приспособле­ние к перенесению знойно-засушливого времени года. Наивысшего развития этот тип листопадности приобретает в тропиках – в са­ваннах. Но и в пределах СНГ в зонах пустынь и полупустынь большое значение имеет летний листопад в начале знойно-засушли­вого периода. Летний листопад наблюдается и у многих полукустарников, например, у полыней и ряда солянок. Осенью, при наличии дождей листообразование у этих растений возобновляется. Биологическое значение летнего листопада тоже, что и осеннего – предохранение растения от засыхания.

Механизм листопада заключается в следующем. Перед опадением листьев в основании их черешков появляются слои особых тонкостенных клеток. Это так называемые раздели­тельные слои. Вследствие быстрого размножения этих клеток снаружи, против разделитель­ного слоя появляется вздутие, отличаю­щееся от грубых старых тканей более светлым цветом и некоторой прозрач­ностью. Когда разделительные слои до­стигнут соответствующей толщины, их тонкостенные клетки отделяются одна от другой, причем оболочки нигде не разрываются и не повреждаются. По всей вероятности, соединяющее их меж­клеточное вещество растворяется орга­ническими кислотами, благодаря чему связь между клетками нарушается и листья опадают. Это происходит даже само собой, при отсутствии внешних побудительных причин.

Разделитель­ный слой иногда обра­зуется не в нижней ча­сти черешка, а распола­гается так, что от че­решка остается малень­кий чешуеобразный остаток, который служит защитой для развивающейся в его пазухе почки, например, у жасмина. У листьев слож­ных разделительный слой, кроме основания главного черешка, возникает еще ниже каждого листочка. Поверхность на месте отделения черешка затягивается пробковым слоем и всегда бывает гладкой и определенной формы для каждого вида растения.

Для размножения клеток, образующих разделительный слой, требуется определенная температура внешней среды. Рано и внезапно наступающие в некоторые годы морозы могут воспрепятствовать появлению разделительных слоев, и листья тогда замерзают, не успев отпасть. В такие годы на многих деревьях в течение всей зимы остаются сухие, побуревшие листья.

Время появления разделительного слоя оказывается зависящим от длины периода дневного освещения: чем он короче, тем скорее появляется разделительный слой. Таким образом, уко­рачивание дня к осени является одним из факторов, стимулирующих сбрасывание листьев.

Посредством изменения в тканях, подобных описанному, отде­ляются также иногда лепестки цветков, тычинки, самые цветки, оставшиеся неопыленными, спелые плоды, листовые черешки, если оторвать от них пластинки и т. д. Следовательно, листопад представляет только частный случай из ряда однородных явлений.

Продолжительность листопада различных деревьев неодина­кова. Так, у гинкго листопад продолжается всего несколько дней, а у грабов и дубов – несколько недель, причем осе­нью у этих деревьев опадает лишь часть листьев, а остальные опадают только в конце зимы. Существует разница еще в следующем отношении. У одних деревьев от листьев начинают обнажаться крайние ветви, и отсюда уже листопад постепенно доходит до основания; у других же он имеет обратное направление. Примером первого порядка служат ясени, лещины и буки, а второго – липы, ивы, тополя, груши.