
- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
5. Процессы, протекающие при прорастании семян
При прорастании семян выделяют следующие фазы.
Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической влажности. Этот показатель составляет для проса 25 %, кукурузы — 44, пшеницы — 40, гречихи — 47, ячменя — 48, подсолнечника — 57, ржи — 58, овса — 60, фасоли — 104, гороха, бобов — 107, сахарной свеклы — 120 % на воздушно-сухую массу семян. Основу фазы водопоглощения составляют физико-химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.
Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За счет поступающей влаги активизируется жизнедеятельность клеток, их ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, происходит перестройка коллоидов, сильно увеличивается дыхательный коэффициент.
Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, т. е. при наклевывании. При этом рост корешка обеспечивается в основном за счет собственных веществ зародыша.
Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная эндоспермальная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).
Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.
6. Покой растений
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов – периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки–в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой – это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя – не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.
Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя.
Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии всех благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.
В состояние покоя многие деревья и кустарники европейской части России вступают в июле-августе. Под влиянием уменьшающегося светового дня в листьях растений возрастает содержание природного ингибитора роста – абсцизовой кислоты. Возрастает также содержание этилена, вызывающего старение листьев. Одновременно в тканях растений уменьшается содержание естественных симуляторов роста, например гиббереллинов.
Продолжительность покоя у разных деревьев и кустарников различна. Например, у бузины, жимолости, крушины, сирени, черной смородины – период глубокого покоя короткий, он заканчивается уже в октябре. Если выращивать их в оранжереях, то они ведут себя как вечнозеленые растения: почки, которые должны были дать побеги весной будущего года, распускаются уже в ноябре, задолго до того, как растение сбросит старые листья. Возможно, эти растения в прошлом действительно были вечнозелеными. В процессе эволюции, по мере похолодания климата, они приспособились к новым условиям и стали сбрасывать на зиму листья, но сохранили способность проходить период покоя при относительно высокой температуре.
Значительно дольше – до января – длится покой у березы бородавчатой, боярышника, тополя белого. Самый длительный покой – у липы мелколистной, клена татарского, ели сибирской, сосны обыкновенной. У дуба, бука, ясеня почки находятся в покоящемся состоянии до конца апреля.