- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
Отток ионов из листьев
Почти все элементы, за исключением кальция и бора, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть. Среди катионов во флоэмных экссудатах доминирующее место принадлежит калию, на долю которого может приходиться около 60 % суммы катионов. Из всех двухвалентных ионов в заметном количестве перемещается по флоэме только магний; возможно, что для этого он включается в состав комплексных соединений. Железо, марганец, цинк и молибден также перемещаются по флоэме, но их концентрация не превышает средний уровень содержания в других клетках.
Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает фосфат. Часть фосфора находится в виде неорганического фосфата, другая связана в органических соединениях (гексозофосфатах, нуклеотидах, нуклеиновых кислотах). Из других анионов в ситовидных элементах всегда обнаруживается Сl-, концентрация которого во многом зависит от общего уровня хлоридов в почве и в самом растении. Нитраты и сульфаты при определенных условиях (высокая обеспеченность источниками питания, замедление фотовосстановительных реакций) также транспортируются с нисходящим током. Однако более типичным является отток из листа азота и серы в составе органических соединений.
В ситовидные элементы флоэмы ионы могут поступать как путем транспорта их из клеток мезофилла, так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии переходных (передаточных) клеток, в стенках которых образуются многочисленные выросты цитоплазмы. Такие лабиринты, значительно увеличивающие контактную поверхность.
Нисходящий ток минеральных веществ по флоэме менее значителен по своим масштабам‚ чем восходящий транспорт по ксилеме. В совокупности они обеспечивают круговорот‚ способствующий перераспределению элементов в растении.
6. Азотное питание растений
Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Наиболее полно вопрос об использовании растениями нитратного и аммиачного азота разработан академиком Д. Н. Прянишниковым (1955) и его сотрудниками. Ими была установлена равноценность этих источников азота и изучены условия эффективного использования его высшими растениями.
Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм азота, является реакция питательной среды. В слабокислой среде, при рН 5, лучше поглощаются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, преимущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое значение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов кальция.
Физиологическая особенность процессов усвоения заключается в том, что аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот и амидов. Концентрация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма азота эффективна только при условии высокой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот аммиак не успевает связываться и может быть токсичным для растения.
Судьба поглощенного растениями нитрата может быть различной. Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях клеток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему. Включаться в органические соединения они могут как в корнях, так и в листьях. Причем метаболизация нитратов начинается с их восстановления до аммония. Поэтому были основания полагать, что аммонийное питание энергетически значительно более выгодно, чем нитратное.
На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. Причем реакция самых разных растений на температурные воздействия оказывается очень сходной: при пониженной температуре относительно или даже абсолютно больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается метаболическая нагрузка корней по ассимиляции азота. Наиболее не устойчивым к низкой температуре этапом азотного обмена является загрузка ксилемы азотистыми соединениями, особенно нитратами. Замедление оттока приводит к снижению их поглощения.
Таким образом, предпочтительность использования растениями разных форм минерального азота зависит от ряда условий (рН и ионного состава среды, наличия достаточного пула органических кислот, способных связывать аммиак, температуры и др.). Все эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения азотных удобрений.