1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки

Земная кора и атмосфера содержит более ста химических элементов. Из всех этих элементов лишь ограниченное количество было отобрано в ходе эволюции для форми­рования сложного, высокоорганизованного живого вещества. Фактически для построе­ния протоплазмы необходимо всего шесть элементов, которые входят в состав органиче­ских соединений или растворены в воде (табл. 1).

Таблица 1. Элементарный состав растений (в процентах

сухой массы)

Элемент	Люцерна	Пиния
С	11,34	53,96
Н	8,72	7,13
N	0,83	0,03
О	77,90	38,65
Р	0,71	0,005
S	0,10	0,052
Всего	99,60	99,827

Около 90% массы живых тканей растений составляет вода. На долю ионов (К⁺, Na⁺, Ca²⁺) приходится не более одного процента. Оставшаяся часть клетки почти полно­стью состоит из органических молекул: белков, липидов, углеводов, нуклеиновых ки­слот и др.

Элементарный состав растений

Азот - входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, порфиринов‚ цитохромов, коферментов (НАД, НАДФ). Поступает в растения в виде NО₃^-, NО₂^-, NH₄⁺.

Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему растений в виде окисленных соединений, глав­ным образом кислотных остатков (Н₂Р0₄^-, НРО₄^2-, Р0₄^3-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды, фосфолипиды, витамины и многие другие, играющие центральную роль в обмене веществ. Многие фосфорсодержащие ви­тамины и их производные являются коферментами и принимают непосредственное уча­стие в каталитическом акте, ускоряющем течение важнейших процессов обмена (фото­синтез, дыхание и др.). При всех превращениях в растительном организме фосфор со­храняет степень окисленности. Собственно, все превращения сводятся лишь к присоеди­нению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфори-лирование). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кислоты к ка­кому-либо органическому соединению с образованием эфирной связи, например взаи­модействие фосфорной кислоты с карбонильной, карбоксильной или спиртовой группи­ровками. Трансфосфорилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной ки­слоты, включенный в состав одного органического вещества, переносится на другое ор­ганическое вещество. Ряд важнейших в биологическом отношении фосфорных соедине­ний содержит несколько остатков фосфорной кислоты. Для фосфора характерна способ­ность к образованию связей с высоким энергетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энер­гию на самые различные биохимические и физиологические процессы. Важным соеди­нением, содержащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная ки­слота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ.

Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфат-иона SO₄^2-. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиа­мин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют боль­шую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими груп­пами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следова­тельно, его активность. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах ряда крестоцветных. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участвуют в обра­зовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Они оказывают влияние на структуру нуклеиновых кислот и рибосом, регулируют про­цессы деления клеток. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во мно­гих реакциях могут в известной мере заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде иона SO4²" , быстро переходит в органическую форму при участии АТФ и магния.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са²⁺. Роль кальция раз­нообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по пре­имуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется на клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²⁺ непо­средственно соприкасались с клетками корня. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. При­сутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и рибосом. Большое значение имеет связывание Са²⁺ с белком кальмодулином. Этот процесс регулирует внутриклеточную концентрацию Са²⁺. Кальций являет­ся активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза. Комплекс Са²⁺ с белком активирует протеинкиназы, катализирующие процессы фосфорилирования белков. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором рН клеточного сока. Ней­трализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы щавелевокислого каль­ция.

Магний. Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Магний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Магний входит в состав основно­го пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной осо­бенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, на­пример, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соответст­вующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энергетического обме­на), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу, а также ферменты, ката­лизирующие перенос карбоксильной группы, — реакция карбоксилирования и декарбок-силирования. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определя­ется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их обра­зования. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реак­ций.

Калий. Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он поступает в растение в виде иона К⁺. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выяс­ненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холод­ной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность каль­цию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилирование сахаров,— гексокиназу, фер­менты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), ферменты цикла Кребса и синтеза белков. Недостаток калия замедляет транспорт са­харозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипоте­зе Спаннера, проявляется благодаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками.

Соли калия растворимы и участвуют в регуляции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К⁺ в регуляции работы устьиц.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Железо поступает в ра­стение в виде Fe³⁺. Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe³⁺) в восстановленную (Fe²⁺) и об­ратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав цитохромов, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронно-транспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негеминовой форме. К таким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, железосодержащий белок ферредоксин и др. Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катализирует образование предшественников хлорофилла аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компо­нентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некоторые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла.

Марганец поступает в растение в виде ионов Мn²⁺. Среднее содержание марганца в растениях 0,001%. Марганец активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). Марганец принимает участие в азотном обмене в процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируе­мые рядом ферментов, некоторые из которых, например, зависимы от марганца. В связи с этим растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания. Марганец активирует ферменты, участ­вующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

Марганец характеризуется высоким значением окислительно-восстановительного по­тенциала. Он необходим для нормального протекания фотосинтеза на этапе разложения воды и выделения кислорода. Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на све­ту.

Медь поступает в растение в виде иона Сu²⁺ или Сu⁺. Она вхо­дит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Кроме того, медь активирует ряд ферментов, в частности нитритредуктазу, а также протеазы. Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентрируется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин. Со­держание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению. Именно поэтому пластоцианин занимает определенное место в цепи переноса электронов в световой фазе фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²⁺. Он входит в состав ферментов — фосфатазы, карбоангидразы и др. Карбоангидраза катализирует разложе­ние гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н₂СО₃.. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С0₂ из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие дыхательные ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа.

Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на образование амино­кислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержа­ние ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений.

Молибден поступает в растение в виде аниона МоО₄^2- При не­достатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обмене растений — на­блюдается уменьшение синтеза белка при одновременном падении содержания амино­кислот и амидов. Нарушения в азотном обмене проявляются особенно на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При восстановлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от флавинадениндинуклеотида к нитрату, при этом NO₃^- пе­реходит в NO₂^-, а Мо⁵⁺ переходит в Мо⁶⁺.

Молибден вместе с железом входит в состав ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорга­низмами. По-видимому, он обладает и другими функциями, так как необходим растению и в условиях достаточного уровня аммиачного питания. При недостатке молибдена со­держание аскорбиновой кислоты резко падает. При отсутствии молибдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты — ВO₃^3-. Среднее содер­жание бора в растениях 0,0001%. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других элементов, не входит в состав ни одно­го фермента.

Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, по­лисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или инактивируя не сами ферменты, а субстраты, на которые действуют ферменты. Комплексы ор­ганических соединений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную обо­лочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности. У растений, испытывающих недостаток бора, наблюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориен­тацией мицелл целлюлозы.

В борнедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот. Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую оче­редь катализирующих образование токсичных фенольных соединений. При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислот, которые считаются ингибиторами роста растений. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы. В этой связи опрыскивание бором способствует оплодотворению.

Хлор поступает в растение в виде СI^-. Показана его необходимость при фотосин­тетическом окислении воды и переносе электронов на хлорофилл.

Кобальт входит в состав витамина В₁₂ и некоторых связанных с ним соединений. Витамин В₁₂ не поступает извне, а синтезируется в растениях даже в стерильных услови­ях. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Кобальт, наряду с молибденом, необ­ходим при фиксации азота атмосферы симбиотическими микроорганизмами. В связи с этим понятно, что сильнее нуждаются в кобальте бобовые растения. Установлена необ­ходимость кобальта для сине-зеленых водорослей.

Вода

Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепенную роль во всех про­цессах жизнедеятельности. Однако ее структура в клетках и роль в различных явлениях на молекулярном уровне изучены далеко недостаточно.

Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных — еще и в ви­де целомической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клет­ках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созрева­нии) живые структуры переходят в состояние анабиоза.

Вода в растительных объектах выполняет следующие основные функции:

1. Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.

2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.

4. Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных про­цессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость струк­турированной воды.

6. Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений - в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний тем­пературы благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразо­вания.

8. Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

9. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое со­стояние клеток и тканей растительных организмов.

В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все боль­шую относительную независимость от воды. Для водорослей вода - это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельно­жидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в сво­бодной воде для половою процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных ор­ганизмов.

Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений (табл. 2).

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетни­ках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряю­щими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания во­ды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.

Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярны­ми соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная.

Таблица 2. Содержание воды в органах растений

Вид и орган растения	Содержание воды, %
Корни
Морковь	88,2
Подсолнечник	71,0
Сосна	74,2
Побеги
Подсолнечник	87,5
Сосна	50-60
Спаржа	88,3
Листья
Капуста	86,0
Кукуруза	77,0
Подсолнечник	81,0
Салат	94,8
Плоды
Арбуз	92,1
Земляника	89,1
Томат	94,1
Яблоко	84,0
Семена
Земляной орех	5,2
Кукуруза	11,0
Ячмень	10,2

Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против не­благоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдают­ся не всегда.

Белки

Белки являются биополимерами, мономерами которых являются аминокислоты. Молекулярная масса белков колеблется от 10⁴ до 10⁶ и более. В живых организмах обна­ружено 20 аминокислот. В белковых молекулах число возможных последовательностей разных аминокислот огромно; отсюда - чрезвычайное разнообразие белковых молекул. Самая высокая концентрация белков у растений обнаружена в семенах (табл. 3).

Таблица 3. Содержание белков в бобовых растениях

(в % сухой массы)

__________________________________________________________________ Вид и орган растения Содержание белков

____________________________________________________________________

Горох (зрелые семена) 22‚9

Горох (зеленые стручки) 6‚7

Фасоль (зрелые семена) 21‚3

Фасоль (зеленые стручки) 2‚24

Соевые бобы 40‚0

_________________________________________________________________

Липиды

Липиды - нерастворимые в воде органические вещества, легко извлекаемые из клеток органическими растворителями - эфиром, хлороформом, бензолом. Липиды со­держат много углевод-водородных связей, и при их окислении высвобождается больше энергии, чем при окислении других органических соединений. Указанные особенности липидов определяют их роль как структурных компонентов и запасных источников энергии. Липиды можно разделить на следующие группы.

Жиры - сложные эфиры высших карбоновых кислот и трехатомного спирта гли­церина. Это важнейшие запасные вещества. Некоторые растения накапливают жиры (масла) в больших количествах, особенно в семенах и плодах (табл. 4). Клетки синтези­руют жиры из сахаров. Нельзя не отметить тот факт, что при окислении жиров образует­ся большое количество так называемой метаболической воды. Это важно для выживания растительного организма в условиях водного стресса.

Таблица 4. Содержание жиров в различных органах растений

(в % сухой массы)

Вид и орган	Содержание жира	Вид и орган	Содержание жи-
растения		растения	ра
Семена		Плоды (перикар-
Земляной орех	24-56	пий)
Какао	50-58	Авокадо	70
Клещевина	35-57	Лавр	24-55
Конопля	30-35	Маслина	35-70
Кофе	5-10	Листья
Кукуруза	4,7	Капуста	1,7
Лен	24-43	Люцерна	2,3
Подсолнечник	40-65	Корни
Соя	17-22	Свекла кормовая	7

Воски - сложные эфиры высших карбоновых кислот и длинноцепочечных спиртов (12-46 атомов углерода). В качестве спирта в растительных восках часто встречается цетиловый - (СН₂)₁₄СН₂ОН. Помимо эфиров в состав восков могут входить и молекулы насыщенных и ненасыщенных углеводородов, насыщенных жирных кислот. Воски обра­зуются в цитоплазме и накапливаются в виде отдельных пластинок в клеточной стенке эпидермальных клеток, откуда они выступают на поверхность в виде гранул, палочек. Воски и погруженный в него кутин образуют кутикулу, которая защищает органы расте­ний от высыхания при недостатке влаги и вымокания в период длительных дождей.

Стероиды - группа соединений, в основе строения которых лежат конденсиро­ванные структуры из четырех углеводородных циклов. Наиболее распространенные сте­роиды в природе - стеролы - алициклические спирты. Важнейшими растительными стеролами являются ситостерол, стигмастерол, входящие в состав биологических мембран растительных клеток и определяющие их текучесть.

Витамин D₂ (кальциферол) образуется из эргостерола в растениях на солнечном свету.

Фосфолипиды - это фосфаты липидов. Одна из важнейших разновидностей фосфолипидов - фосфоглицериды. Являются компонентами клеточных мембран, выполняя в них структурную функцию.

Гликолипиды - это углеводные производные липидов. В роли углевода обычно выступают глюкоза или галактоза. Гликолипиды формируют в биологических мембра­нах рецепторные участки.

Полиизопреноидные липиды - к ним относятся убихиноны - компоненты цепи электронного транспорта в мембранах.

Липофильные пигменты - к этой группе относятся растворимые в органических растворителях пигменты - хлорофиллы и каротиноиды.