
- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
2. Паразиты
На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного паразитизма). Гифы гриба образуют выросты-гаустории, плотно прилегающие к клеткам корней или же проникающие в них. Гаустории высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения, и можно предполагать, что механизм этого явления также построен на базе Н+-помпы.
Высшие растения-паразиты, использующие готовые органические вещества, — это, как правило, высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а часто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. К ним относится, например, заразиха (Orobanche), паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. В период роста и развития заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев. В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3 раза, а сахаров — в 16 раз. Другой пример корневого паразита — петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях деревьев и кустарников.
У вьющегося паразитного травянистого растения повилики (Cuscuta) нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики — преобразованные адвентивные (придаточные) корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре растения-хозяина. Группа клеток из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выделяемые им вещества.
К паразитным растениям относится и раффлезия, питающаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью радиоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.
Существует около 12 видов растений рода раффлезия‚ которые произрастают в Юго-Восточной Азии. Наиболее известна раффлезия Арнольди‚ названная в честь натуралиста Жозефа Арнольди‚ впервые обнаружившего это растение. В 1818 году Ж. Арнольди писал английскому ботанику Роберту Броуну: «С радостью сообщаю Вам о том‚ что мною открыто здесь чудо растительного мира. Я случайно удалился на несколько шагов от моих спутников‚ как вдруг мой слуга-малаец бежит ко мне с вытаращенными от удивления глазами и кричит: «Иди‚ иди сюда‚ господин! Тут цветок очень удивительный‚ очень красивый!» Я тотчас же углубился вслед за ним в чащу шагов на сто‚ где он и показал мне под кустом‚ на самой земле‚ действительно поразительный цветок. Он сидел на тонком‚ не толще двух пальцев горизонтальном корне. Я отделил его ножом и снес в палатку. Я тотчас же заметил целый рой мух над отверстием нектарника… Цветок издавал запах гнилой говядины…Сказать правду‚ если бы я был один и не было бы со мной товарищей‚ я струсил бы‚ увидев такой громадный цветок‚ до того размеры его превышали все виденное и слышанное мною».