Краткая история физиологии растений

Физиология растений как самостоятельная наука возникла на рубеже XVIII и XIX столетий. Она имеет долгую историю, богатую открытиями и событиями. Если возникновение физиологии растений как науки о жизненных процессах растений отнести ко времени открытия Дж. Пристли фотосинтеза в 1771 г., ее возраст превышает 200 лет. Формальной датой зарождения физиологии растений считают 1800 г., когда был издан пятитомный труд швейцарского ботаника Ж. Сенебье (1742—1809) «Физиология растений». Он дал и название этой науке. За указанный период в физиологии растений произошли важнейшие открытия: фотосинтеза и дыхания как основных преобразователей материи и энергии, способности бобовых и некоторых других видов к симбиозу с азотфиксирующими организмами, роли водного баланса растений и адаптации их к экстремальным почвенно-климатическим условиям, фотопериодизма — явления, обусловливающего переход растений от вегетативного развития к репродуктивному в зависимости от относительной продолжительности дня и ночи, эндогенных регуляторов — фитогормонов, являющихся медиаторами между генетической программой и ее реализацией в онтогенезе вида, реституции у растительных клеток, т. е. способности восстанавливать из отдельных свободноживущих вегетативных клеток целые растения, и др.

Зарождение физиологии растений в России относится ко второй половине XIX столетия. Основоположниками этой науки в нашей стране являются Андрей Сергеевич Фаминцин (1835—1918) и Климентий Аркадьевич Тимирязев (1843—1920).

А.С. Фаминцин — первый академик, физиолог растений Российской академии наук, организатор петербургской школы физиологов растений. В 1867 г. он создал в Петербургском университете самостоятельную кафедру физиологии растений. А.С. Фаминцин — автор монографии «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883 г.) и первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные научные труды этого ученого посвящены фотосинтезу и обмену веществ в растениях. Он доказал, что ассимиляция углекислого газа и образование крахмала могут происходить при искусственном освещении.

В дореволюционной России центром науки физиологии растении в системе Академии наук была лаборатория анатомии и физиологии растений, возглавляемая академиком А.С. Фаминциным. В этой лаборатории в 1892 г. Д.И. Ивановский открыл вирусы, а в 1908 г. М.С. Цвет разработал принципы адсорбционно-хроматографического анализа

Жизнь и научное творчество К.А. Тимирязева — одна из блестящих страниц истории биологической науки. Основу научного творчества К.А. Тимирязева составляли две кардинальные проблемы — космическая роль растения и эволюционное учение Ч. Дарвина.

КА. Тимирязев — организатор московской школы физиологов, страстный дарвинист и пропагандист эволюционного учения, физиолог растений и теоретик рационального земледелия. В 1870—1892 гг. К.А. Тимирязев—профессор Петровской земледельческой и лесной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия имени К. А Тимирязева), в 1878—1911 гг. – профессор Московского университета

Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза. Для проведения опытов он сконструировал ряд оригинальных приборов. К.А Тимирязев установил зависимость фотосинтеза от интенсивности света и его спектрального состава, показал, что ассимиляция растениями углерода из углекислого газа воздуха происходит за счет энергии солнечною света, главным образом красных и синих лучей, поглощаемых хлорофиллом.

К.А. Тимирязев впервые высказал мысль о том, что хлорофилл физически и химически участвует в процессе фотосинтеза, это было подтверждено экспериментально. Он показал, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна поглощенной энергии при низкой интенсивности света, а при ее увеличении происходит световое насыщение фотосинтеза. К. А. Тимирязев также доказал применимость к процессу фотосинтеза закона сохранения энергии и первого принципа фотохимии.

В 1867 г. по предложению Д.И. Менделеева К.А. Тимирязев заведовал опытным полем в Симбирской губернии, где он проводил опыты, связанные с действием минеральных удобрений на урожай, показавшие эффективность их применения.

По инициативе К.А. Тимирязева в 1872 г. на территории Петровской земледельческой и лесной академии был построен первый в России вегетационный домик, а в 1896 г. он организует на Всероссийской выставке в Нижнем Новгороде показательную опытную станцию с вегетационным домиком.

В физиологии растений К.А. Тимирязев видел основу рационального земледелия и широко это пропагандировал.

Воскресный зимний день 1876 года. Большая аудитория Музея прикладных знаний (ныне Политехнический му­зей) переполнена. Здесь гим­назисты и студенты, рабочие и чиновники. Все ожидают лек­тора — молодого доктора бо­таники Климента Тимирязева. Завидев любимого учителя, студенты Петровской земле­дельческой и лесной академии бурно зааплодировали, осталь­ные внимательно рассматри­вали его, поскольку видели впервые. Тридцатитрехлетний лектор был высок, худощав и подвижен. Волосы разделены аккуратным пробором, а ко­роткая бородка и усы прида­вали лицу подобающую со­лидность. Но более всего по­ражали голубые глаза учено­го, излучавшие доброжела­тельность и приветливость.

Чувствовалось, что Тимирязев волнуется, ведь это была его первая лекция перед такой большой аудиторией, потому и начал он неважно, порой тя­нул и заикался:

— Едва ли не в первый еще раз в Москве ботанику-физио­логу предоставляется случай излагать в общедоступной форме и перед таким много­численным собранием основ­ные начала о жизни растения. Ввиду исключительности этого положения я считаю не лиш­ним сказать несколько слов о современном состоянии нашей науки и ее отношении к обще­ству. Я полагаю, я не оши­бусь, сказав, что едва ли о ка­кой отрасли естествознания существует в нашем обществе такое смутное понятие, как именно о ботанике. Отсюда весьма понятно, что общество относится к ней безучастно, и едва ли какая естествен­ная наука возбуждает в нем так мало интереса, как бота­ника. Конечно, уже далеко за нами осталась та грибоедовская Москва, в которой с изумлением, почти с негодова­нием восклицали:

Он — химик, он — ботаник,

Князь Федор, мой племянник...

Слова Тимирязева оживили аудиторию. Лектор был вовсе не занудой. Теперь уже не только студенты, но и все при­сутствующие внимательно слу­шали молодого ученого. И это не осталось незамеченным — речь Тимирязева полилась сво­бодно, уверенно:

— Очевидно, физиология растений должна лечь в осно­ву земледелия ...Рациональное земледелие гораздо моложе рациональной медицины, и потребность в физиологии растений, спрос на нее яви­лись позднее. Но они уже явились, и это не может остаться без влияния на судь­бы физиологии растений. Как физиология животных разви­лась в медицинских школах, так физиология растений ра­зовьется в школах агрономи­ческих. Уже Германия и Аме­рика покрылись целой сетью так называемых опытных станций; во Франции прави­тельство, в Англии частные лица и общества стремятся к той же цели; даже бедная, подавленная долгами Италия старается не отстать в общем движении. Только у нас, на просторе сотен миллионов де­сятин, среди миллионов земле­дельческого населения, не воз­никло еще ни одного подоб­ного учреждения. И, несмотря на то, только у нас еще не редкость услышать даже в среде образованного общества голоса, желающие сокраще­ния, упразднения, уничтоже­ния и того, что уже сделано для успехов научной агро­номии!

Смелая речь оратора при­шлась по душе слушателям — зал реагировал на нее апло­дисментами.

— Таким образом, — вдох­новенно продолжал Тимиря­зев, — взорам физиолога пред­ставляется все более и более расширяющийся горизонт... Но прежде чем вступить на этот постепенно восходящий синте­тический путь, нам необходи­мо проникнуть еще глубже в нашем анализе. Мы разложи­ли растение на органы, орга­ны на клеточки, но до сих пор мы видели только внеш­ний остов этой клеточки. Нам необходимо заглянуть в ее внутренность, в ту микро­скопическую лабораторию, где вырабатываются бесчислен­ные вещества, которые произ­водит растение, ознакомиться с этими веществами и раз­ложить их на составные, простые начала. Для этой це­ли на помощь микроскопу к нашим услугам явятся весы и химические реактивы. Это изучение составит предмет следующей лекции.

Первая лекция была закон­чена, но слушатели не спеши­ли уходить. Они со всех сто­рон плотно обступили лектора, и их вопросам не было кон­ца. Десять лекций К. А. Тими­рязева из цикла «Жизнь рас­тений» позволили русской общественности впервые уз­нать, что такое физиология растений.

В 1878 году К. А. Тимирязев с присущей ему четкостью сформулировал основные за­дачи этой науки:

— Цель стремлений физио­логии растений заключается в том, чтобы изучить и объяс­нить жизненные явления рас­тительного организма и не только изучить и объяснить их, но путем этого изучения и объяснения вполне подчи­нить их разумной воле челове­ка, чтобы он мог по произ­волу видоизменять, прекра­щать или вызывать эти явления.

Это определение физиоло­гии растений, сформулирован­ное более ста лет назад, сох­раняет свою актуальность и в настоящее время. Для того чтобы полнее использовать полезные свойства растений, человек настойчиво пытается проникнуть в сущность жиз­ненных процессов, протекаю­щих в их организмах.

Основные произведения К. А. Тимирязева: «Жизнь растения» (1878), «Чарльз Дарвин и его учение» (1883), «Столетние итоги физиологии растений» (1901), «Земледелие и физиология растений» (1906), «Успехи ботаники в XX веке» (1917), «Солнце, жизнь и хлорофилл» (1920), «Наука и демократия» (1920), «Исторический метод в биологии» (1922).

Физиология растений сначала развивалась как наука о почвенном питании. Позже она начала изучать воздушную среду как материальный источник существования зеленого растения. Характерной особенностью зеленых растений, отличающей их от животных организмов и бесхлорофильных растений, является способность питаться неорганическими веществами, превращая их в органические. Поэтому на протяжении всей истории развития физиологии растений проблема питания растительных организмов, превращения в них неорганических веществ в органические занимала центральное место. Открытие закона сохранения материи и энергии было основой для дальнейшего развития физиологии.

Одним из первых ученых, пытавшихся экспериментально выяснить, как питаются растения, был голландец Ван-Гельмонт (1577—1644).

Важная роль почвы и воздуха как источников питания растений была открыта в XVIII в. Гениальный русский ученый М. В. Ломоносов (1711—1765) высказал мысль, что растение формируется с помощью листьев за счет окружающей атмосферы. Он впервые сформулировал идею о воздушном питании растений, и это произошло почти за 20 лет до открытия Д. Пристли, Ж. Сенебье и Н. Соссюром фотосинтеза.

Несмотря на то‚ что была открыта способность растений усваивать углекислый газ из воздуха, оказалось много сторонников так называемой гумусной теории питания растений. Представителем ее был немецкий ученый А. Тэер. Он не придавал значения воздушному питанию растеннй и считал, что органические вещества они берут непосредственно из почвы. Позже немецкий химик Ю. Либих в книге «Химия в применении к земледелию и физиологии растений» подверг острой критике гумусную теорию. Он утверждал, что необходимо возвращать в почву элементы, которые ежегодно выносятся с урожаем. Однако, по мнению Ю. Либиха, возвращать в почву необходимо лишь минеральную составную часть растения, азоту ученый не придавал значения, считая, что его достаточно в воздухе в виде аммиака и что он поступает в почву вместе с атмосферными осадками.

Французский агрохимик и физиолог Ж. Буссенго, который впервые стал выращивать растения в специальных вегетационных сосудах, опроверг ошибочные представления Ю. Либиха. Исследованиями Ж. Буссенго и немецкого ученого Г. Гельригеля была установлена способность бобовых растений усваивать молекулярный азот атмосферы, а русский ботаник М.С. Воронин в 1866 г. доказал, что на корнях бобовых из паренхимных тканей образуются клубеньки, в клетках которых находятся клубеньковые бактерии. Русский микробиолог С.Н. Виноградский открыл хемосинтез и бактерий, с помощью которых этот процесс происходит.

Крупнейший агрохимик, физиолог и биохимик растений, основоположник советской школы агрохимии, ученик К.А. Тимирязева Д.Н. Прянишников (1865—1948) всесторонне изучил азотный обмен и другие актуальные вопросы минерального питания культурных растений. Д.Н. Прянишниковым и учеными его школы было установлено, что правильное использование удобрений является мощным фактором регулирования физиологических процессов, происходящих в растениях, и формирования урожая. Дальнейшее развитие учение о минеральном питании получило в работах Д.А. Сабинина, Ф.Ф. Мацкова‚ Я.В. Пейве и др.

В середине XIX в. началось изучение фотосинтеза как энергетического процесса. Работами К.А. Тимирязева было доказано, что законы сохранения энергии относятся и к физиологии растений, в частности к такому важному процессу жизнедеятельности, как фотосинтез. Его идеи были развиты в трудах русских и советских ученых — В.И. Палладина, В.Н. Любименко, Е.Ф. Вотчала, М.А. Монтеверде, Н.М. Гайдукова, А.А. Красновского, А.Н. Теренина, А.А. Ничипоровича, Т.Н. Годнева.

Дыхание — одна из важнейших функций, свойственных всем живым организмам. Первые эксперименты по изучению дыхания растений были проведены в конце XVIII в. Французский химик А. Лавуазье придерживался ошибочного мнения, что природа процессов дыхания и горения идентична. В раскрытии химизма дыхания ведущую роль играют работы русских ученых А.Н. Баха, В.И. Палладина, С.П. Костычева, немецкого ученого О. Варбурга и американца Д. Кейлина.

Крупный вклад в развитие физиологии в нашей стране внес основоположник экологической физиологии растений Н.А. Максимов (1880—1952). Широко известны работы Н.А. Максимова и его учеников (И.И. Туманова, Ф.Д. Сказкина, В.И. Разумова, Б.С. Мошкова, Л.И. Джапаридзе, В.Г. Александрова, А.Ф. Клешнина, В.М. Лемана, И.В. Красовской и др.) в области физиологии морозостойкости, засухоустойчивости, роста и развития, светокультуры растений. В настоящее время светокультура (выращивание растений в условиях искусственного освещения) широко применяется в тепличных хозяйствах, в селекционных и научно исследовательских учреждениях, в исследованиях по космической биологии. С именем Н.А. Максимова связано начало теоретических исследований по физиологии ростовых веществ и практическому применению стимуляторов роста в различных областях растениеводства

Большой вклад в физиологию растений внесли основоположник учения о фитогормонах Н.Г. Холодный и создатель гормональной теории развития растений М.X. Чайлахян.

Особенностью начального периода развития физиологии растений в России было то, что она считалась наукой университетской, которой придавалось лишь общеобразовательное значение. Призыв К.А. Тимирязева к тому, чтобы физиология растений заняла по отношению к агрономии такое же место, как физиология человека и животных по отношению к медицине, долго не находил отклика, несмотря на авторитет и популярность ученого. Характерной чертой развития физиологии растений как науки в наше время является то, что она тесно связана с практикой и служит теоретической основой агрономии, научного земледелия, обоснованием агротехнических приемов. Научились не только понимать физиологические функции, но и влиять на них. Благодаря «биохимизации» физиология растений все глубже постигает различные стороны процесса обмена веществ.

Следует отметить значительные достижения в изучении таких явлений, как фотосинтез, корневое и некорневое питание, зимостойкость и засухоустойчивость, действие физиологически активных веществ, стимуляторов, гербицидов, влияние света и температуры, дыхание растений, роль и значение нуклеинового обмена, физиология больного растения.

«Мы разложили растение на органы, органы на клеточки, но до сих пор мы видели только внешний ос­тов этой клеточки. Нам необходимо заглянуть в ее внутренность, в ту микроскопическую лабораторию, где вырабатываются бесчисленные вещества, которые производит растение, ознакомиться с этими вещества­ми и разложить их на составные, простые начала».

К.А. Тимирязев

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных жи­вых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли), клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Сущест­венные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои специфические функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Однако всякое изучение должно начаться не с выявления различия между разными клетками, а с установления наиболее характерного для обобщенной клетки. Для всех клеток характерны те же функции, кото­рыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.

Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретени­ем микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простей­ший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались ви­димыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине XIX в. этому открытию было придано надлежащее значение. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоо­лога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Значение клеточ­ного открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для ут­верждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изу­чения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетка­ми и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.