1. Сапротрофы

В настоящее время грибы относят к самостоятельному цар­ству, однако многие стороны физиологии грибов близки к фи­зиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н⁺-помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточ­ное кислое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада. Механизм всасывания также связан с работой Н⁺-помпы в плазмалемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они прони­кают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и амино­кислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н⁺ с помощью специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в сим­порте с ионами Н⁺ служит протондвижущая сила.

Среди растений сапрофитный способ питания обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живу­щие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в во­доемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос сахаров в клетки осуществляется в симпорте с ионами Н⁺, т. е. с использованием протондвижушей силы плазмалеммы.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как при­мер можно привести Gidiophytum formicarum — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности му­равьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактив­ность была обнаружена в листьях и подземных частях расте­ния.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспече­ния себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в се­мействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных ве­ществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему за­родышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препят­ствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны перевари­вать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между расте­нием и грибом через наружную мембрану гифы.

По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подъ­ельник (Monotropa), также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае сапрофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки кор­ня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут со­единять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъ­ельник становится паразитом, получающим органические веще­ства от другого растения.

Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.