4. Трофическая регуляция

Взаимодействие с помощью питательных веществ — наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов‚ образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воле, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В₁‚ В₆ и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов.

Сдвиги в содержании различных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфогенетические процессы у растений. Хорошо известны характерные изменения в растительном организме, обусловленные недостатком или избытком тех или иных минеральных веществ. При голодании усиливается конкуренция различных участков за продукты питания, что сказывается на процессах морфогенеза. При неблагоприятных условиях питания низшие организмы переходят к генеративным процессам. Цветение длиннодневных растений на длинном дне ускоряется при увеличении содержания углеводов и относительно низком содержании азотистых соединений, а зацветанию короткодневных видов на коротком дне, наоборот, благоприятствует понижение содержания углеводов и увеличение азотистых соединений.

Однако нужно отметить, что трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян, даже если это одно семя, мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей.

5. Электрофизиологическая регуляция

Растительные организмы в отличие от животных не имеют нервной системы. Тем не менее, электрофизиологические взаимодействия клеток‚ тканей и органов играют существенную роль в координации функциональной активности и в процессах морфогенеза. Между различными частями растительного организма существуют медленно изменяющиеся разности потенциалов (электротонические поля и токи).

Наблюдаются также местные и распространяющиеся потенциалы действия. Эти виды электрической активности и составляют электрофизиологическую систему регуляции. Электрофизиологическая регуляция‚ как и другие виды регуляции‚ лежит в основе такого свойства растений как раздражимость.

Плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом протоплазма электрически отрицательна по отношению к поверхности клетки. Этот электрический потенциал покоя (от -50 до -200 мВ) обусловлен неодинаковым распределением ионов между внутренней и внешней средой. Внутри клетки преобладают ионы К⁺ и Cl^-‚ снаружи больше Са²⁺. Поддерживается этот градиент ионными насосами. Сдвиги в ионных потоках в клетках тех или иных тканей и органов, вызванные внешними или внутренними факторами (свет‚ температура‚ сила тяжести‚ влажность‚ механические воздействия‚ изменение рН) приводят к изменению величины мембранного потенциала (МП) в этих клетках и к возникновению или изменению разности потенциалов между этим участком и другими частями растительного организма. Растущая верхушка харовых водорослей, развивающаяся верхушечная почка высшего растения по отношению к более базальным участкам обычно заряжены положительно; центр стебля электроположителен по сравнению с наружной поверхностью, верхушка колеоптиля отрицательна относительно его основания. У корней проростков кончик (1,5 мм) и корневые волоски заряжены положительно. Надземная часть в большинстве случаев электропозитивна относительно корня. Между этими участками возникает ток порядка 0,1 – 0,4 мкА.

Всякое проявление жизнедеятельности клеток и тканей, как правило, сопровождается изменением электропотенциалов. Освещение ранее затемненных листьев вызывает характерную электрофизиологическую реакцию, Обработка тканей ауксином индуцирует временную электропозитивацию обработанного участка. Электропозитивация у растений обычно связана с активацией Н⁺-помпы и характерна для участков тканей с высокой метаболической активностью.

Имеются данные, показывающие, что стационарные электротонические поля и токи могут участвовать в регуляции коррелятивных взаимосвязей в растительном организме. Про пускание тока силой 2—6 мкА через отрезок колеоптиля кукурузы (положительный электрод у апикального конца) ускоряет его удлинение.

Пропускание тока (5—20 мкА) в течение 2 минут поперек 5-миллиметрового апикального участка колеоптиля вызывает его изгиб. Приложение разности потенциалов величиной 25 мВ детерминирует место образования ризоида (со стороны положительного электрода) у яйцеклетки морской водоросли фукус и определяет ориентацию оси симметрии будущего тела растения.

Предполагается, что под действием электротонических полей в клеточных мембранах происходит латеральное перемещение заряженных липопротеиновых комплексов, выполняющих различные специализированные функции. Таким образом‚ следствием всякого изменения микроструктуры электрических полей в тканях может быть перераспределение подвижных белковых компонентов в мембранах, в результате чего фиксируется новое физиологическое состояние клеток,

У возбудимых клеток местное снижение МП до критического уровня приводит к дальнейшему быстрому падению его величины (фаза деполяризации), после чего МП возвращается к величине, близкой к исходному значению. Так возникает ПД (потенциал действия), или спайк, который способен распространяться. Это явление в 30-х годах впервые описал В. Остергаут, использовавший гигантские клетки харовых водорослей. Затем ПД были изучены у таких «подвижных» растений, как мимоза, венерина мухоловка, росянка. За последние время установлено, что все растения при определенных условиях способны генерировать ПД.

Распространяющиеся ПД растений и животных имеют много общего, однако у растений они развиваются медленнее. Скорость перемещения ПД у венериной мухоловки 25 см/с, у мимозы 4 см/с, у большинства растений 0‚08 - 0‚05 см/с. ПД распространяется по плазмалемме и плазмодесмам паренхимных клеток флоэмы и протоксилемы проводящих пучков. Вверх по растению ПД распространяются в 2‚5 раза быстрее, чем вниз.

Конкретный ионный механизм спайки в растительных клетках еще до конца не расшифрован. Раздражение приводит к выходу из клетки ионов Cl^- и поступлению в нее ионов Са²⁺‚ а также к появлению потенциала действия. По окончании притока ионов Са²⁺ потенциал действия становится максимальным. После этого ионы К⁺ выходят‚ потенциал действия пропадает и восстанавливается потенциал покоя. Н⁺‚ К⁺-насос восстанавливает затем нарушенное ионное равновесие. Ионные и электрические сдвиги, лежащие в основе ПД, служат тем универсальным механизмом, с помощью которого ПД влияет на физиологические процессы в клетках.

Сигнальная роль ПД очевидна у растений, способных к быстрым двигательным реакциям. Но ПД может выполнять информационные функции и у других растений. Так, прорастание пыльцы на рыльце кукурузы сопровождается генерацией импульсов, распространяющихся по нитевидному пестику вплоть до завязи. Резкое изменение условий существования в зоне корней индуцирует единичный импульс, который, достигая листьев, вызывает в них усиление газообмена, а также ускорение транспорта ассимилятов по проводящей системе. При раздражении верхушки побега изменением температуры или интенсивности света возникающий одиночный импульс ускоряет поглощение корнями минеральных элементов. Все эти экспериментальные данные указывают на существование у растений быстрой электрической связи‚ однако объем информации‚ передаваемый таким путем‚ очень мал.