Агранулярные Лейкоциты.

К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы. Лимфоциты (lymphocytus). В крови взрослых людей они составляют 19—37% от общего числа лейкоцитов A,0—4,0109/л). Величина лимфоцитов в мазке крови значительно варьирует — от 4,5 до 10 мкм. Среди них различают малые лимфоциты (диаметром 4,5—6 мкм), средние (диаметром 7—10 мкм) и большие (диаметром 10 мкм и более) (см. рис. 63). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы, содержащего компактный гетерохроматин, и относительно узкого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы). Малые лимфоциты составляют большую часть (85—90 %) всех лимфоцитов крови человека. При электронной микроскопии в их ядрах выявляются небольшие впячивания; гетерохроматин расположен преимущественно по периферии ядра (рис. 72). В цитоплазме обнаруживаются везикулы, лизосомы, свободные рибосомы, полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли, небольшое количество элементов гранулярной эндоплазматической сети. Среди малых лимфоцитов различают светлые и темные. Малые темные лимфоциты меньше светлых, имеют более плотное ядро, более узкий ободок базофильной цитоплазмы, обладающей высокой электронной плотностью. В цитоплазме расположено большое количество рибосом. Средние лимфоциты составляют около 10—12 % лимфоцитов крови человека. Ядра этих клеток округлые, иногда бобовидные с пальцевидным впячиванием ядерной оболочки. Хроматин более рыхлый, ядрышко хорошо выражено. В цитоплазме расположены удлиненные канальцы гранулярной эндоплазматической сети, элементы агранулярной сети, свободные рибосомы и полисомы, лизосомы. Центросома и аппарат Гольджи расположены рядом с областью инвагинации кариолеммы. Кроме типичных лимфоцитов, в крови человека в небольшом количестве могут встречаться лимфоплазмоциты (около 1—2 %), которые отличаются концентрическим расположением вокруг ядра канальцев гранулярной эндоплазматической сети. Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В- лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты. В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц (bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются у эмбриона человека из стволовых клеток — в печени и костном мозге, а у взрослого — в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В- лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки — иммуноглобулины (Ig), которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет. Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковая железа), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Подробную характеристику В-лимфоцитов и различных групп Т-лимфоцитов, их участие в реакциях иммунитета.Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы). Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.

Моноциты (monocytus). В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9—12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18—20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 3—11 % от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями. Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек. Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского — Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом). Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч. Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

Адипоцит  — клетка, из которой в основном состоит жировая ткань. Адипоциты участвуют в жировом обмене, обладают способностью накапливать жиры, которые в дальнейшем используется организмом для выработки энергии. Имеются две разновидности адипоцитов: белые жировые клетки и бурые жировые клетки. Соответственно белые и бурые адипоциты образуют белую и бурую жировую ткань. Белые жировые клетки участвуют в образовании белой жировой ткани. Эти клетки содержат крупную каплю жира, окружённую кольцом цитоплазмы. Ядро этих клеток сглажено и находится на периферии клетки. Накопленный и находящийся в клетке в полужидком состоянии жир представлен в основном триглицеридами и сложными эфирами холестерина. Белые жировые клетки обладают секрецией. Они выделяют резистин, адипонектин и лептин. Бурые жировые клетки участвуют в образовании бурой жировой ткани. Эти клетки имеют полигональную форму и содержат небольшие капельки жира, рассеянные по цитоплазме. Ядро клетки расположено эксцентрично. Клетка буквально напичкана митохондриями, из-за них жировая ткань приобретает бурый цвет. Бурый жир известен как «жир новорожденного ребенка», так как долгое время считалось, что он присутствует только у маленьких детей. Этот жир участвует в теплопродукции, а новорождённым помогает адаптироваться к новым условиям жизни уже без связи с материнским организмом. Адипоциты являются производными мезенхимальных стволовых клеток.

Базальная мембрана

Базальная мембрана — плотное бесклеточное образование, на котором располагаются клетки эпителия или эндотелия, толщина до 7 мкм. Отграничивает клетки эпителиальной, мышечной, нервной тканей от рыхлой соединительной.

Строение базальной мембраны Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) — толщина 20-30 нм, светлый мелко- зернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.

• Темная пластинка (lamina densa) — толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соедини- тельной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.

• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (мно- гие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Функция — механическая.

Базальные мембраны делят на: двухслойные; трехслойные: прерывистые; сплошные. Химический состав базальной мембраны Коллаген IV типа — содержит 1530 аминокислот в виде повторов, преры- ваемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипарал- лельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры — основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.

• Гепарансульфат-протеогликан — участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.

• Энтактин — имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.

• Гликопротеины (ламинин, фибронектин) — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Функции базальной мембраны Структурная; Фильтрационная (в почечных клубочках); Путь клеточных миграций; Детерминирует полярность клеток; Влияет на клеточный метаболизм; Играет важную роль в регенерации тканей; Морфогенетическая.

98 Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта включает пестики и мешочек преддверия и три полукругом пролива. Стенка всех этих образований покрыта однослойным плоским эпителием, который лежит на базальной мембране, под которой есть слой плотной тонковолокнистого соединительной ткани. В области ампульных гребней полукружных протоков и пятен пестики и мешочка соединительнотканная основа утолщается и образует повышение, а эпителий становится призматическим. Стенка перепончатого лабиринта сочетается с костным с помощью соединительнотканных тяжей, а в одном месте непосредственно сращена со стенкой костного канала.

Перепончатый лабиринт состоит из замкнутых полостей и каналов, которые заключены внутри костного лабиринта и полностью повторяют его форму. Он «подвешен» к стенкам костного лабиринта соединительнотканными тяжами.

Перепончатый лабиринт включает органы равновесия -это мешочки преддверия и полукружные протоки, а также орган слуха, расположенный в улитковом протоке. В передней части перепончатого лабиринта расположен улитковый проток, соединительный проток улитки и сферический мешочек. Задняя часть перепончатого лабиринта состоит из эллиптического мешочка, полукружных протоков и эндолимфатического протока с его мешком. Клинически очень важно, что передний отдел перепончатого лабиринта, в котором заложен аппарат слуха, связан с задним отделом, где находится аппарат равновесия.

Гидравлическая система перепончатого лабиринта включает каналы, протоки и жидкости. Жидкости лабиринта доставляют питательные вещества к чувствительным клеткам слухового и вестибулярного анализаторов. Они поддерживают определенный химический состав среды, необходимый для выработки нервного импульса. Жидкие среды лабиринта обеспечивают распространение вибраций от стремени до сенсорных клеток.

Перепончатый лабиринт заполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Она более вязкая, чем перилимфа. Жидкости костного и перепончатого отделов лабиринта не смешиваются. Однако ранее имело место утверждение, что обе жидкости диффундируют и обмениваются своими физико-химическими свойствами.

Считают, что эндолимфа продуцируется в темных клетках вестибулярного анализатора и в сосудистой полоске. Кроме того, сам эндолимфатический мешок снабжен мембраной, которая, подобно шлюзу, способна притягивать жидкость и фильтровать белок.

Как и в любой внутриклеточной жидкости в эндолимфе много калия (уровень К — до 144 ммоль/л, Na - 5 ммоль/л, белок — до 1,26 г/л). Самая высокая концентрация белка и калия установлена в эндолимфатическом мешке (уровень К — до 150 ммоль/л, Na — до 8 ммоль/л, белка — свыше 50 г/л).

Протоки и каналы регулируют перемещение жидкостей в строго определенном направлении, они контролируют изменение давления по всех отделах лабиринта. Почти через сорок лет подтвердилось предположение Т. Bast (1928) о наличии некого утрикуло-саккулярного клапана, который отделяет переднюю часть перепончатого лабиринта от задней части. Клапан не мешает проникновению эндолимфы в эллиптический мешочек, но препятствует ее быстрому перемещению в сторону улитки.

Эллиптический мешочек (utriculus) неправильной овальной формы длиной до 6 мм. Он косо подвешен к внутренней стенке эллиптического кармана преддверия. Наружная стенка эллиптического мешочка не фиксирована и свободно выступает в пери лимфатическое пространство.

В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых протоков полукружных каналов. От передней стенки мешочка отходит эллиптический проток (ductus utricuius), он сообщается с протоком соседнего сферического мешочка (ductus saccularis). Оба протока образуют совместный канал (ductus utriculosaccularis), который дает начало эндолимфатическому протоку.

На дне эллиптического мешочка можно увидеть белое возвышение — статическое пятно, образованное чувствительными волосковыми клетками и веточками эллиптически-мешотчатого нерва (n. utricularis).

№10.Включения .Определение . Классификация. Значение в жизнедеятельности клеток и организма. Строение и химический состав различных видов включений.

Включения — необязательнве, непостоянные структуры клетки; подразделяются на: трофические (запас питательных веществ в клетке — липиды, гликоген); секреторные (секреторные продукты клетки); экскреторные (отработанные ненужные вещества, хранящиеся внутри клетки); пигментные (гемоглобин, гемосидерин, меланин, липофусцин), пигментные могут быть экзогенными (попавшие в клетку извне) и эндогенными (образовавшиеся в самой клетке)

Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).

Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.

Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.

Экскреты - конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.

Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген — полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты — глыбки.

Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани — липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.

Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул.

Секреторные включения представляют собой разнообразную группу. Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.

Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует ) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции — такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).

Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях — в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин — пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

97. внутреннее ухо Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости, имеет сложную форму и поэтому называется лабиринтом. Различают костный и находится в нем, перепончатый лабиринт. Построенный из фиброзной ткани, перепончатый лабиринт в целом повторяет форму костного лабиринта и находится в последнем так, что между двумя лабиринтами остается просвет, в котором содержится жидкость - перилимфой. Лишь в некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице стенки костного лабиринта. Внутри перепончатого лабиринта тоже содержится жидкость, но с несколько другим химическим составом. Она называется эндолимфы.

Костный лабиринт состоит из трех частей: преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Преддверие образует среднюю часть лабиринта. Это полость овальной формы, которая сзади пятью отверстиями соединяется с полукружных каналов, а впереди широким отверстием - с каналом завитки. С помощью костного гребня полость преддверия разделена на две углубления - заднюю и переднюю. Полукружные каналы имеют дугообразную форму, располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - в сагиттальной, задний - во фронтальной и латеральный - в горизонтальной. Каждый канал заканчивается двумя ножками, одна из которых перед впадением в преддверие, расширяясь, образует так называемую ампулу. Ампул насчитывается три - верхняя, задняя и латеральная.

Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех частей: в костном преддверии есть два перепончатых образования - эллиптический мешочек, или пестик, и сферический, или мешочек. Мешочки связанные узким каналом в костных впадинах преддверия. Второй частью перепончатого лабиринта есть три полукругом протоки, расположенные в полукружных костных каналах. ГИИвколови пролива пятью отверстиями открываются в эллиптический мешочек. Третьей частью перепончатого лабиринта является пролив завитки, которая соединяется со сферическим мешочком с помощью узкой перепончатой ??пролива. В стенке перепончатого лабиринта есть участки, где сенсорноепителиальних клетках заканчиваются дендриты нейронов присинкового и улиткового нервных ганглиев. Таких участков в лабиринте (шесть: три из них локализованы в ампулах полукружных протоков и называются ампульных гребнями, два - в мешочках под названием пятен и один - в проливе завитки. Последний имеет название спирального органа (Корти). По функциональному назначению отделы костного и перепончатого лабиринтов с их чувствительными участками подразделяются на: преддверие с пестиком, мешочком и соответствующими пятнами, а также полукругом каналы с полукружных проливами и ампульных гребнями образуют вестибулярный аппарат, или орган равновесия, вибрационной и гравитационной чувствительности; костная завитка с перепончатой ??проливом завитки и размещенным в ней спиральным органом является периферийным отделом слухового анализатора.

19.Внутриклеточная регенерация.Общая характеристика и значение.

Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других — преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих — в равной мере обе формы регенерации. К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.

К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы, в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией.

Необходимость сохранения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточной формы регенерации эпителия как кожи, так и слизистых оболочек. Специализированная функция пирамидной клетки головного мозга, как и мышечной клетки сердца, исключает возможность деления этих клеток и позволяет понять необходимость отбора в фило- и онтогенезе внутриклеточной регенерации как единственной формы восстановления данного субстрата.

Эти данные опровергают существовавшие до недавнего времени представления об утрате некоторыми органами и тканями млекопитающих способности к регенерации, о «плохо» и «хорошо» регенерирующих тканях человека, о том, что существует «закон обратной зависимости» между степенью дифференцировки тканей и способностью их к регенерации.

В настоящее время установлено, что в процессе эволюции способность к регенерации в некоторых тканях и органах не исчезла, а приняла формы (клеточную или внутриклеточную), соответствующие их структурному и функциональному своеобразию (Д. С. Саркисов). Таким образом, все ткани и органы обладают способностью к регенерации, различны лишь ее формы в зависимости от структурно-функциональной специализации ткани или органа.

Воспроизведение клеток. Клеточный цикл. Определение понятия:этапы клеточного цикла для клеток, сохранивших способность к делению утративших способность к делению

Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, обычно называют клеточным циклом.

Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного Цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток.

Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (гаплоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК. чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и овоциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность обозначают буквой n. Так, клетки с 1 n гаплоидны, с 2 n диплоидны, с 3 n триплоидны и т. д. Соответственно количество ДНК на клетку (с) зависит от ее плоидности: клетки с 2 n числом хромосом содержат 2 с количества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1 n набор хромосом, поэтому образуется исходная диплоидная (2 n, 2 с) клетка-зитота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными.

При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются как диплоидные (2 с), так и тетраплоидные (4 с) и интерфазные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период интерфазы, а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса.

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G₁), синтетического (S) и постсинтетического (G₂) периодов интерфазы. В G₁-пе-риоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2 с). После деления в период G₁ в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G₁ начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что определяется увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период). Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРНК в G₁-пе-риоде предотвращает наступление S-периода, так как в течение G -периода происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (например, нуклеотид-фосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу и уже завершившие его). S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление. Единственным исключением является второе деление созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК. В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в G₂-пе-риоде. Постсинтетическая (G₂) фаза еще называется премитотической. Последним термином подчеркивается ее большое значение для прохождения следующей стадии — стадии митотического деления. Выданной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК рибосом, определяющих деление клетки. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического веретена.

В конце G₂-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25% от исходного уровня и затем в последующих периодах достигает своего максимума в G₂-периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G₀-периода. Именно эти клетки представляют собой так называемые покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе способность к делению, превращаясь в камбиальные, стволовые клетки(например, в кроветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делиться сопровождается появлением способности к специализации, дифференцировке. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить цикл. Например, большинство клеток печени находится в Gо-периоде; они не участвуют в синтезе ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных, многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия).

Физиологическая и репаративная регенерация Физиологическая регенерация - явление универсальное, присущее всем живым организмам, а также органам, тканям, клеткам и субклеточных структур. Принято разделять клетки тканей животных организмов и человека на три основные группы: лабильные, стабильные и статические. К лабильных относят клетки, которые быстро и легко возобновляются в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Это клетки крови, эпителия слизистой оболочки ЖКТ, эпидермиса. В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам, постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя.Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма. Физиологическая регенерация сохраняет целостность и нормальную жизнедеятельность отдельных тканей, органов и всего организма.

Репаративная регенерация. Восстановление органов, тканей и других структур после повреждения, а также восстановление целого организма из его части называют репаративной регенерации (от лат. reparativus - восстановительный). Физиологическая и репаративная регенерации не являются обособленными, независимыми друг от друга. Репаративная регенерация развертывается на основе физиологической, т.е. на основе тех же механизмов, и отмечается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию рассматривают как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующееся резким усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов различных органов.

Репаративная регенерация может быть типичной (Гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). При гомоморфози восстанавливается такой же орган, как и потерян. При гетероморфози восстановлены органы отличаются от типовых. При этом восстановление утраченных органов может проходить путем епимор- фозу, морфалаксису, ендоморфозу (или регенерационной гипертрофией), компенсаторной гипертрофией.