Вопросы для самоконтроля
1.Перечислете, что относят к основным доказательствам эволюции.
2.Что относят к палеонтологическим доказательствам эволюции.
3.Что такое рудименты?
4.К каким доказательствам эволюции относят биогенетический закон?
5.О чем гласит биогенетический закон?
6.Какике органы называют гомологичными, приведите примеры?
7.Какие вам известны цитогенетические доказательства эволюции?
Тема 36. Основные направления эволюционного процесса
Задание № 1
1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.
2.Ответьте на вопросы самоконтроля.
Главные направления эволюции.
Учение о главных направлениях эволюции органического мира разработали отечественные эволюционисты А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен. Они установили два главных направления эволюции - биологический прогресс и биологический регресс.
Биологический прогресс в эволюции характеризуется следующими основными чертами:
1)увеличение численности особей, относящихся к данному виду;
2)расширением ареала;
3)образованием новых видов, подвидов, популяций.
Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида. усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс наиболее общий путь биологической эволюции.
К биологическому прогрессу могло привести усложнение строения (классы позвоночных), а также упрощение организации тела (паразитические черви).
Многие современные виды охвачены биологическим прогрессом. Еще сто лет назад граница распространения зайца русака на севере доходила до линии Санкт-Петербург – Казань, а к востоку – до реки Урал. В настоящее время он распространился на севере до Северной Карелии и на востоке – до Омска. Сейчас известно около 20 его подвидов. Нематоды (круглые черви), среди которых много паразитов растений, животных и человека, заселяют в настоящее время всю почву, моря, океаны и пресные водоемы.
Биологический прогресс достигается различными путями. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.
Арогенез – эволюционное направление, сопровождающиеся приобретением ароморфозов.
Ароморфоз – эволюционные изменения, которые ведут к общему подъему организации, увеличивают интенсивность жизнедеятельности, но не является узким приспособлениями к резко ограниченным условиям существования.
Ароморфоз дает значительные преимущества в борьбе за существование и делает возможным переход в новые среды обитания, способствует повышению выживаемости и понижению смертности в популяциях. При высокой выживаемости и понижению смертности в популяциях. При высокой выживаемости численность особей в популяциях возрастает, ареал расширяется, образование новых внутригрупповых группировок, а в конечном итоге и новых видов ускоряется. Также крупными ароморфозами в развитии растений были: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящая и механическая системы, закономерная смена поколений в цикле развития, образование цветков и т.д.
Важный ароморфоз у растений – образование органов и тканей – положил начало новому этапу в развитии органического мира: приспособлению к жизни на суше в новой, более сложной среде, чем водная. Крупным ароморфозом в развитии растений был переход от размножения спорами к размножению семенами. В развитии позвоночных крупным ароморфозом было появление внутреннего оплодотворения и ряда приспособлений к развитию зародыша в яйце на суше. По пути ароморфоза шала также эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных, сопровождающаяся обособлением большого и малого кругов кровообращения.
Крупные систематические группы произошли путем ароморфоза.
Аллогенез – эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций.
Идиоадаптация - более мелкие эволюционные изменения, которые, способствуют приспособлению к определенным условиям среды обитания (частные приспособления).
В противоположность ароморфозу идиоадаптация не сопровождается изменениями основных черт организации, общим подъемом уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов.
Приспособления придонных рыб – камбаловых, скатов к жизни на дне (уплощение тела, окраска под цвет грунта) представляют типичные примеры идиоадаптации.
Защитная окраска дает хороший пример приспособления животных к определенным условиям существования, не связанного с повышением организации.
Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные приспособления цветка к перекрестному опылению ветром и насекомыми. Приспособления плодов и семян к рассеиванию. Приспособления листьев к уменьшению испарения.
Обычно мелкие систематические группы – виды, роды, семейства – в процессе эволюции возникают путем идиоадаптации.
Катагенез – эволюционное направление сопровождающееся дегенерацией.
Общая дегенерация – эволюционные изменения, которое ведет к упрощению организации. Они обычно сопровождаются исчезновением ряда органов, потерявших свое биологическое значение.
Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни. У свиного цепня, лентеца широкого и других червей – паразитов человека нет кишечника, слабо развита нервная система, почти отсутствует способность к самостоятельному передвижению. Наряду с упрощением организации эти животные обладают присосками и крючками, при помощи которых держаться на стенках кишечника своего хозяина. Они имеют также сильно развитые органы размножения и отличаются огромной плодовитостью, что обеспечивает сохранение вида и рост его численности.
Повилика, паразитирующая на клевере, хмеле и других растениях, лишена главного органа – листа, а вместо корней у нее образуются на стебле присоски, которыми она высасывает питательные вещества из растения – хозяина.
Следовательно, общая дегенерация не исключает процветания вида. Многие группы паразитов, процветают, хотя их организация претерпевает значительное упрощение.
Соотношение различных путей эволюции. Пути эволюции крупных систематических групп (например, типов и классов) очень сложны, и в процессе филогенеза происходила смена одного пути эволюции другим.
Ароморфоз происходит в эволюции различных групп растений и животных реже, чем идиоадаптация, - он знаменует новый этап в развитии органического мира.
Предпосылкой к новому ароморфозу большей частью служит общая примитивная организация, связанная со способностью органов к выполнению нескольких функций. Примитивная организация известна, например, среди животных – у стегоцефалов. В качестве примера многофункциональности органа можно привести конечность кистеперой рыбы, которая используется и для плавания, и для ползания по субстрату.
Новые, более высокоорганизованные группы возникают путем ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания ( например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается уже путем идиоадаптации, иногда дегенерации.
Каждый ароморфоз открывает новые возможности для идиоадаптации, которая обеспечивает более полное заселение среды путем захвата в ней различных местообитаний без повышения уровня организации.
Схема, предложенная, А.Н. Северцовым иллюстрирует, соотношение между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией. Чем выше организация, тем выше изображена соответствующая ей плоскость. Восходящие ленты изображают путь ароморфоза; лента к сниженной плоскости обозначает путь дегенерации. Линии, соединяющие точки на каждой плоскости. Показывают дивергентный ход эволюционного процесса путем идиоадаптации.
Биологический регресс – явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками:
1)уменьшением числа особей;
2)сужением ареала;
3)уменьшением числа видов.
Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Из многочисленных ветвей древнейших земноводных остались только те, которые повели к образованию современных классов земноводных и пресмыкающихся. Давно исчезли древние папоротникообразные и многие другие группы растений и животных. Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции групп от скорости изменений внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако, когда условия изменяются очень резко (очень часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению ареала, угрозе их вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например, крупные млекопитающие, такие как, уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.
Закономерности эволюционного процесса.
Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.
Дивергенция – это независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции в силу изменения направления отбора все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков, это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия - приспособлением к разным условиям среды.
Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых заключается в расселении их по разным местообитаниям. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование, естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции 9этот «момент» может длится многие поколения) накопившееся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних. Дивергенция любого надвидового масштаба – результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Групповой отбор основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы – сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. Например, к гомологичным органам относятся конечности наземных позвоночных и конечности водных позвоночных (тюлень, нерпа, дельфин).
Еще один способ осуществления макроэволюции – параллелизм. Параллелизм (параллельное развитие) – процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т.е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.
В эволюции может наблюдаться также конвергенция (конвергентное развитие) – процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). Конвергенция как способ эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне: можно найти конвергенцию разных семейств, отрядов. Классов. Примером конвергенции может служить стебельчатая форма тела прикрепленных донных гидробионтов с их корнеподобными ризоидами (губки, кишечнополостные, ракообразные, иглокожие). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по внешнему строению в силу выполнения в одинаковой среде сходных функций. Например, аналогичными органами являются крылья птиц, насекомых и летучих мышей, роющие конечности медведки (насекомое) и крота (млекопитающее), плавники рыб и дельфинов, колючки у барбариса (листья), белой акации (прилистники), боярышника (побеги), осота ( кончики проводящих жилок).