Вопросы самоконтроля

1.Какие формы размножения характерны для живых организмов?

2.Какое размножение называют бесполым?

4.Какие формы бесполого размножения характерны для организмов?

5.Какая из форм бесполого размножения является наиболее молодой?

6.Что такое митоз?

7.Какие клетки делятся путем митоза?

8.Какой набор хромосом содержат клетки в конце интерфазы?

9.В какую из фаз митоза хромосомы располагаются в плоскости экватора?

10.В какую фазу митоза к полюсам клетки расходятся хроматиды?

11.На каком этапе клетки формируется веретено деления?

12.Каково биологическое значение митоза?

Тема 14. Половое размножение.

Задание № 1

1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.

2.Проанализируйте таблицы из приложения

3.Ответьте на вопросы самоконтроля.

Половое размножение- смена поколений и развитие организмов на основе специализированных половых клеток.

Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление – обоеполость – называется гермафродитизмом.

Известны случаи, когда новый организм не обязательно появляется в результате слияния половых клеток. У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие из неоплодотворенной яйцеклетки (пчелы, осы, тли, некоторые ракообразные (дафнии)). Такое размножение называется девственным или партеногенетическим.

Половое размножение. Новый организм образуется в результате слияния половых клеток-гамет (n). Образуется зигота (2n) с уникальным набором хромосом. Половое размножение характерно для большинства живых организмов. Преимущества: каждая особь обладает уникальным генотипом, что позволяет в результате естественного отбора приспособиться к различным условиям среды.

Характерны следующие особенности: в размножении обычно принимают участие две особи – мужская и женская; чаще осуществляется с помощью специализированных клеток – гамет; редукция количества хромосом и перекомбинация генетического материала в гаметах происходит в результате мейоза; потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Сперматогенез, овогенез (оогенез).

Гаметогенез – это процесс развития половых клеток – гамет. Предшественники гамет (гаметоциты) диплоидны. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток – оогенезом (овогенезом). В половых железах различают три разных участка, или зоны: зона размножения, зона роста, зона созревания. Сперматогенез и оогенез включают три одинаковые фазы: размножения, роста, созревания (деления). В сперматогенезе имеется еще одна фаза – формирования.

Фаза размножения: диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет, их называют оогонии и сперматогонии. Набор хромосом 2n.

В фазе роста происходит их рост, образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка.

В фазе созревания происходит мейоз, в результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n2c), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nс). Оогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще фазу формирования, во время которой формируются сперматозоиды.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша. Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека). В период роста ооциты увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов – образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.

Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. После оплодотворения он делится, в результате чего возникают яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.

Гаметы. Это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток: хромосомный набор соматических клеток – диплоидный (2n2с), а гамет – гаплоидный (nс); гаметы не делятся; гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки; яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид – мало (практически отсутствуют); гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде – наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и в яйцеклетке). Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Поэтому он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает развитие зародыша на ранних стадиях. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.

Организация яйцеклеток животных. Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм, – тоже яйцеклетка). Яйцеклетка имеет ряд оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны, и запасные питательные вещества. У млекопитающих яйцеклетки имеют блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток.

Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетка млекопитающих содержит менее 5% желтка. В связи с накоплением питательных веществ у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Организация сперматозоидов. Длина сперматозоида человека – 50–60 мкм. Функции сперматозоида определяют и его строение. Головка – самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, которое окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома – часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом Гольджи. Она вырабатывает фермент, который способствует растворению оболочек яйцеклетки. В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват – шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли. За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, содержащая митохондрии, и хвост, который имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.

Оплодотворение. Совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет, объединению их ядер и образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением.

Различают наружное оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней среде, и внутреннее оплодотворение, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки.

Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают: моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение), и полиспермию – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов. Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.

Мейоз

Первое мейотическое деление.

1. Профаза I.

Хромосомы спирализуются. Можно различить, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры.

Гомологичные хромосомы тесно сближаются друг с другом, соединяются по всей длине и скручиваются – этот процесс называют – конъюгация. Далее проходит обмен одинаковыми, или гомологичными участками (обмен генами) – кроссинговер.

После конъюгации хромосомы расходятся.

2. Метафаза I.

Хромосомы крепятся к нитям веретена деления своими центромерами и располагаются в экваториальной плоскости.

3. Анафаза I.

К полюсам клетки отходят на половинки каждой хромосомы, включающие каждой хромосомы, включающие одну хроматиду, как при митозе, а целые хромосомы, каждая из которых состоит из 2-х хроматид. Следовательно, в дочернюю клетку попадает из каждой пары гомологичных хромосом только одна.

Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным.

4. Телофаза I.

На продолжительное время образуется ядерная оболочка. Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток продолжают оставаться удвоенными, во время интерфазы между первым и вторым делением мейоза удвоения ДНК не происходят. Клетки образуются в результате 1-го деления созревания, отличающиеся по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.

Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 от матери. После 1-го мейотического деления в сперматоциты и овоциты попадает только по 23 хромосомы – по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I – образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой 10 отцовских и 12 материнских, в третьей 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Число возможных комбинаций очень велико.

Следовательно, мейоз – основа комбинативной генотипической изменчивости.

Второе мейотическое деление.

Протекает, в общем, так же как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна.

Профаза II

Хромосомы спирализуются, образуется веретено деления.

Метафаза II

Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления прикрепляются к центомерам.

Анафаза II.

Хроматиды расходятся к полюсам клетки.

Теплофаза II.

Т.о. из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с хромосомным набором.

Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках количество хромосом уменьшается вдвое.

Биологический смысл 2-го мейотического деления заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие хромосомному набору.

У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки, образуются в результате мейоза, в дальнейшем преобразуются в гаметы – сперматозоиды.

У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Биологический смысл этого – необходимость сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.