ВСТУП

У пізнанні життєвих процесів серед таких фундаментальних біологічних дисциплін, як фізіологія, біохімія, генетика, цитологія важливе місце посідає також біофізика. Біофізика – це наука про фізичні й фізико-хімічні механізми та процеси, які лежать в основі життєдіяльності біологічних об'єктів. Біофізика вивчає живі системи на різних рівнях їх організації – молекулярному, мембранному, клітинному, органному, популяційному.

Хоч біофізика є однією з найбільш молодих біологічних дисциплін, її становлення проходило впродовж тривалого часу. Початком біофізичних досліджень можна вважати роботу Л. Гальвані (1791) про вплив електрики на м'яз. Важливу роль у формуванні біофізики як науки у XIX ст. відіграли роботи Т. Юнга, в яких уперше було висловлено ідею про гідродинамічну природу діяльності серця й запропоновано механізми кольорового зору. Великий внесок в обґрунтування закону збереження енергії в живих системах зробили праці Р. Маєра та Г. Гельмгольца. Значним є доробок видатного природознавця XIX ст. Гельмгольца в дослідженні біофізики зору та слуху. Він уперше виміряв з достатньою точністю швидкість проходження нервового імпульсу. Велике значення в розвитку біофізичних підходів до вивчення життєвих процесів відіграла розроблена в кінці XIX ст. С. Арреніусом теорія електролітичної дисоціації солей, яку згодом було використано В. Нернстом для створення іонної теорії біоелектричних явищ.

Великий внесок у розвиток біофізики зробили вчені України та Росії. І. Сєченов, вивчаючи процес дихання у тварин, встановив закон розчинності газів у крові. В. Чаговець запропонував конденсаторну теорію збудження нервових тканин. Уявлення про іонну природу процесу збудження потім інтенсивно розвивав П. Лазарєв, за ініціативою якого в 1919 р. у Москві було відкрито Державний біофізичний інститут. Подальший розвиток біофізики пов'язаний з іменами таких вчених, як Г. Франк, Д. Воронцов, Б. Тарусов, П. Богач, П. Костюк.

Як самостійна наука біофізика остаточно сформувалася у 50-ті роки XX ст. Цьому сприяло інтенсивне проникнення в біофізичні дослідження творчих підходів фізики, хімії та математики. Біологічні форми руху матерії є складними, але вони включають більш прості фізичні й хімічні форми, які виявляються в якісно нових взаємовідношеннях.

У сучасній біофізиці застосовують кількісні докази кожного положення й широко використовують такі точні й чутливі біофізичні методи дослідження, як електрофорез, ультрацентрифугування, калориметрія, квазіпружне розсіювання світла, рентгеноструктурний аналіз, нейтроноскопія, спектрофотометрія, спектрополяриметрія, конфокальна мікроскопія, раманівська спектроскопія, люмінесцентний аналіз, ядерний магнітний резонанс (ЯМР), електронний парамагнітний резонанс (ЕПР), електронна мікроскопія, мікроелектродна техніка, метод фіксації потенціалу, метод "петч-клемп" та ін. Вони поєднуються з комп'ютерним моделюванням досліджуваних систем. Тому біофізика становить теоретичну основу сучасної біології. Крім того, вона вирішує й важливі практичні завдання медицини: біофізичні методи (векторна електрокардіографія, ЯМР-томографія та ін.), які широко використовуються у клініках для діагностики захворювань.

У 1961 р. у Стокгольмі на І Міжнародному біофізичному конгресі було створено Міжнародний союз чистої і прикладної біофізики. Із цього часу з певною періодичністю такі конгреси почали проводитися в різних містах світу. В умовах, коли для розв'язання багатьох проблем сучасної біології залучаються складні біофізичні методи й фізико-хімічні підходи, постала необхідність у підготовці спеціалістів з біофізики. Першу кафедру біофізики в Московському університеті було відкрито в 1953 р., у Київському – в 1963 р.

В основу цього підручника покладено тексти лекцій, які читаються студентам у Київському національному університеті імені Тараса Шевченка. Завдання викладання цієї дисципліни – формування у студентів біофізичного мислення, розвинення в них здатності кількісного опису складних явищ на основі точних експериментів. Особливу увагу зосереджено на застосуванні точних і чутливих біофізичних методів дослідження, на вмінні методично правильно оцінювати біофізичні параметри та вміло використовувати їх для опису стану й процесів, які відбуваються в біологічних об'єктах.

Авторами окремих розділів підручника є: вступу – П. Костюк, В. Зима; розділів 1-4, 12 – В. Зима; розділу 4, 5, 11 – М. Мірошнеченко; розділів 6 -10 – І. Магура; розділу 11 - М. Шуба; розділів 13-15 – П. Костюк.

Щиру подяку автори висловлюють за участь у підготовці до видання підручника та корисні поради чл.-кор. НАНУ, проф. д-ру біол. наук И. Костеріну, д-ру біол. наук, проф. М. Макарчуку, кандидату біол. наук Д. Ноздренку й провідному інженеру А. Шеремет.

Термодинаміка біологічних процесів

Життя в його багатогранних виявах визначається високою просторовою упорядкованістю й точною часовою координацією складних фізико-хімічних процесів у клітині та організмі в цілому. Підтримування такого стану зумовлюється неперервним обміном речовинами, енергією та інформацією між організмом і довкіллям. Це одна із характерних й універсальних властивостей живих систем.

Клітина – жива високоорганізована "машина", для роботи якої необхідна енергія, що витрачається на синтез біоорганічних сполук і підтримання іонних градієнтів й електричних потенціалів. Перетворення одного виду енергії в інший відбувається в таких складних процесах, як рух, фотосинтез, зір, слух, біолюмінесценція. При русі клітин або при м'язовому скороченні виконується механічна робота за рахунок, головним чином, хімічної енергії гідролізу аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).

Термодинаміка – це наука, яка вивчає найбільш загальні закони перетворення різних видів енергії в системі. Вона дає макроскопічний опис енергетичних змін і перетворень, не розглядаючи молекулярну будову системи. Закони термодинаміки встановлено в результаті спостережень і дослідів. Вони носять загальний й універсальний характер і виконуються незалежно від того, де відбувається процес – у живій чи неживій матерії.

Термодинамічною системою називається частина простору з матеріальними (фізичними) об'єктами, яка обмежена оболонкою. Залежно від того, як термодинамічна система пов'язана з навколишнім середовищем, розрізняють три типи систем: ізольовані, замкнуті й відкриті. Ізольована термодинамічна система не обмінюється із цим середовищем ні речовиною, ні енергією. Замкнута (закрита) система обмінюється енергією, але в ній відсутній обмін речовиною. У відкритих термодинамічних системах відбувається обмін з навколишнім середовищем і речовиною, і енергією. Термодинамічна система характеризується певними термодинамічними параметрами. Екстенсивні параметри залежать від загальної кількості речовини в системі (наприклад, маса т, об'єм V); інтенсивні – не залежать від маси та розмірів системи (тиск р, температура Т, концентрація с). Зміна будь-якого параметра викликає зміну стану системи. Перехід термодинамічної системи з одного стану в інший відбувається в результаті перебігу різних процесів. Якщо за циклічного процесу, коли система переходить з початкового стану в кінцевий, а потім без змін повертається в початковий стан такий процес називається оборотним. Якщо в результаті такої послідовності переходів у системі відбуваються залишкові зміни, процес називається необоротним. Реальні процеси в природі завжди проходять як необоротні.

Термодинаміка рівноважних станів

Термодинаміка виникла більше 200 років тому, коли було винайдено парові двигуни і їх використання вимагало розробки теоретичних положень перетворення теплоти в механічну роботу. Із самого початку розглядалися достатньо прості термодинамічні процеси, які досягають кінцевого рівноважного стану. Таким чином виникла термодинаміка рівноважних станів, яка оцінює енергетичний баланс і визначає напрям можливих змін у системі, але не розглядає кінетику цих процесів. Рівноважна термодинаміка базується на низці принципів – основних законах термодинаміки.