Глава 5. Развитие глазного яблока

К четвертому месяцу эмбрионального раз­вития апикальные поверхности эндотелиаль-ных клеток соединяются при помощи десмосом. Образование контактов совпадает с началом секреции ресничным телом камерной влаги.

К шестому месяцу десцеметова мембрана уже четко различается при микроскопическом исследовании. При этом строма роговицы со­стоит из основного вещества, коллагеновых во­локон и многочисленных активных кератоцитов [262].

Максимальной толщины десцеметова мемб­рана достигает на момент рождения.

Развитие боуменовой оболочки. На 18-й не­деле эмбрионального развития базальная плас­тинка эпителия роговицы состоит из двух сло­ев — относительно тонкой lamina lucida (тол­щина— 41,68 нм) и полностью развитой la­mina densa. Причем между эпителиальными клетками и базальной пластинкой полудесмо-сомы и «якорные» микрофиламенты развиты лишь частично. Постепенно микрофиламенты (средняя длина — 474 нм и диаметр — 17,6 нм) возникают у базальной поверхности эпители­альных клеток, пересекают lamina densa и lu­cida и заканчиваются в боуменовом слое [10].

Формируется боуменова оболочка в резуль­тате синтетической активности фибробластов передних слоев будущей стромы роговой обо­лочки. Структурные компоненты оболочки (ос­новное вещество, волокна) также способны синтезировать клетки переднего эпителия ро­говицы [179].

К 26-й неделе беременности вблизи полудес-мосом уже обнаруживаются «якорные» микро­филаменты типичного строения (рис. 5.2.4).

Необходимо отметить, что роговая оболочка эмбриона полупрозрачна, поскольку она погло­щает воду в значительно большем количестве, чем роговица взрослого. Степень гидратации роговицы постепенно уменьшается по мере вы­зревания переднего и заднего эпителия, и на момент рождения она прозрачна. Нервные во­локна в строме роговицы можно обнаружить уже на 3-м месяце развития, а к 5-му меся­цу нервные окончания уже довольно равномер­но распределены в эпителии [125, 172, 275]. Электронномикроскопические исследования вы­явили, что созревание синаптических образова­ний нервных окончаний роговой оболочки так­же происходит на пятом месяце развития.

Развитие склеры. Источником развития склеры являются клетки мезенхимы, которые постепенно уплотняются вокруг зрительного бокала (рис. 5.1.11). Исходят эти клетки, в основном, из нейрального гребешка [14, 262]. У млекопитающих задняя часть склеры, вероят­но, развивается из парааксиальной мезодермы [162—165], особенно в местах прикрепления наружных мышц глаза.

Развитие склеры начинается в передних от­делах на 6,5 недели развития эмбриона, и про-

цесс постепенно распространяется назад. На этой стадии определяется восемь—девять па­раллельно расположенных клеточных слоев (фибробласты) [218]. Позади экватора клетки располагаются более беспорядочно.

Цитоплазма клеток содержит многочислен­ные свободные рибосомы, небольшое количест­во шероховатого эндоплазматического ретику-лума с хлопьевидным материалом. Обнаружи­вается и плохо развитый аппарат Гольджи.

Гранулы гликогена и капли липидов, являю­щиеся источником энергии, более многочислен­ны в клетках, расположенных в переднем отде­ле будущей склеры. В межклеточном простран­стве можно обнаружить беспорядочно распре­деленные коллагеновые фибриллы (диаметр — 27—29 нм). Эластические волокона на ранних стадиях развития склеры не обнаруживаются.

К середине седьмой недели эмбрионального развития уже четко определяется граница меж­ду склерой и окружающими тканями. Число клеточных слоев в передних отделах достигает 15. Клетки, прилежащие к сосудистой оболоч­ке, отличаются большей длиной и более ком­пактным расположением. Шероховатая эндо-плазматическая сеть склеральных клеток хоро­шо развита. Определяется аппарат Гольджи, вблизи которого видны многочисленные зерна гликогена и капельки липидов.

Количество коллагеновых волокон к этому моменту также увеличивается. При этом их диаметр увеличивается до 30—40 нм. Появля­ются первые отложения эластина в виде микро­фибрилл диаметром 10—12 нм.

По мере накопления межклеточного вещест­ва исчезают контакты между цитоплазматичес-кими отростками соседних склеральных клеток.

В течение девятой недели эмбрионального развития фибробласты задней части склеры от­дают длинные отростки, ориентирующиеся па­раллельно слою хориокапилляров сосудистой оболочки. Нарастает количество эластических волокон.

К одиннадцатой неделе (60—65 мм) суще­ственных различий в строении внутренних и наружных слоев склеры уже не выявляется. В это время часть мезенхимных клеток рас­пространяется между нервными волокнами зри­тельного нерва, они ориентируются поперечно и формируют решетчатую пластинку.

В начале четвертого месяца склера в пре- и постэкваториальных областях состоит из 30 слоев клеток, а к шестому месяцу — из 50 сло­ев. В дальнейшем количество слоев не увеличи­вается [219]. Увеличивается лишь объем меж­клеточного вещества и количество коллагено­вых (диаметр — 100 нм) и эластических воло­кон. Необходимо отметить, что, хотя клеточные элементы роговой оболочки и склеры имеют общее происхождение (мезенхима), они ведут себя по-разному в отношении синтетической активности. Herrmann [101] установил, что

Развитие роговой оболочки и склеры

577

синтезируемый роговичными клетками колла­ген отличается по своему составу от коллагена, синтезируемого клетками склеры. Более того, различно соотношение коллагеновых и неколла-геновых белков и скорость их синтеза.

Несколько позже (эмбрион 70 мм) во внут­реннем слое передней части склеры развивает­ся клиновидной формы выступ, склеральная шпора. Форма этой структуры объясняется на­тяжением участка склеры развивающимися во­локнами ресничной мышцы. К середине седьмо­го месяца передние концы волокон продольной ресничной мышцы прикрепляются к склераль­ной шпоре. Коллагеновые и эластические во­локна в области склеральной шпоры ориенти­рованы циркулярно [262].

Интрасклеральные сосудистые сплетения, водяные вены и коллекторные каналы, пересе­кающие склеру в лимбальной области, впервые появляются на 12-й неделе эмбрионального раз­вития. Эти сосуды дифференцируются из при­митивной мезодермы.

Поскольку склера определяет размер и фор­му глазного яблока, факторы, регулирующие ее развитие, играют основную роль в формирова­нии рефракционных особенностей глаза. Факто­ров, индуцирующих развитие слеры, как и дру­гих структур глаза, большое количество, и сек-ретируются они многими структурами. Одним из таких факторов, принимающих особое учас­тие в дифференциации склеры, является мат­ричная РНК, контролирующая синтез инсулин-подобного фактора роста. В наибольшем коли­честве обнаруживается он в клетках нейраль-

ного гребня, откуда и направляется к развива­ющимся структурам [87]. В зрелой склере, ро­говице и сетчатке эта РНК не выявляется [42]. Дальнейший рост склеры после рождения контролируется другими факторами роста, ко­торые синтезируются и высвобождаются из сет­чатки. Сигнал, побуждающий к развитию скле­ры, относится к пептидным гормонам, синтез и выделение которых стимулируется светом, по­падающим на развивающуюся сетчатку. Именно по этой причине у новорожденных, лишенных, по разным причинам, зрительных стимулов, от­мечается неполное созревание склеры, что мо­жет явиться причиной развития близорукости.

5.3. РАЗВИТИЕ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ И ДРЕНАЖНОЙ СИСТЕМЫ

Началом формирования передней камеры глаза является образование щелевидного про­странства, возникающего в результате мигра­ции в эту область первой волны (будущего эндотелия роговицы) и второй волны (первич­ная зрачковая мембрана) мезенхимных клеток [6, 14]. Дальнейшее развитие передней камеры сводится к дифференциации структур, ограни­чивающих это пространство (рис. 5.2.2).

Развитие угла передней камеры. Прибли­зительно на 7-й неделе эмбрионального разви­тия (эмбрион 22—24 мм) угол передней каме­ры выполнен свободно лежащими мезенхимны-ми клетками, участвующими в формировании трабекулярной сети (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, а).

Рис. 5.3.1. Схема формирования угла передней камеры и отношение его к соседним структурам:

а —3-й месяц эмбрионального развития. Эндотелий роговой обо­лочки распространяется на угол передней камеры. Отмечается начало формирования шлеммова канала (стрелка), а также кон­денсация соединительной ткани с образованием склеральной шпо­ры (полая стрелка). По передней поверхности переднего лист­ка глазного бокала (будущий пигметныи эпителий радужной обо­лочки) развиваются кровеносные сосуды; б — 4-й месяц эмбрио­нального развития. Определяется углубление будущего угла передней камеры глаза, эндотелий в этой области исчезает. Чет­ко виден шлеммов канал (стрелка). От внутреннего листка губы глазного бокала в направлении капсулы хрусталика направляют­ся волокна (будущий зонулярный аппарат); в — 5-й месяц эмбрио­нального развития. Сформирована радужная оболочка. Угол пе­редней камеры выполнен пучками соединительной ткани, между которыми определяются свободные пространства. Начало форми-

рования дилятатора радужки. Стрелка указывает на сосуд боль­шого круга кровообращения радужки; г — 5-й месяц развития. Зрачковый край радужки. Сформирован сфинктер. Поверхностные слои стромы радужки содержат сосуды; д — 6-й месяц эмбрио­нального развития. Схема развития дилятатора радужки. В это время апикальные поверхности нейроэпителиальных клеток вытя­гиваются, направляясь в строму радужки. В них появляются мио-филаменты (/—угол передней камеры; 2— роговая оболочка; 3 — эндотелий роговой оболочки; 4 — зрачковая мембрана; 5 — наруж­ный нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 6 — внут­ренний нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 7 — хрус­талик; 8 — клетки дилятатора радужной оболочки; 9 — сосуды большого круга кровообращения радужки; 10— сосуды малого круга кровообращения радужки; // — волокна будущего зонуляр-ного аппарата; 12 — структурные элементы дренажной системы)

578