Глава 5. Развитие глазного яблока

р •«_ -w~j. в»-"** Ч^ "^

«Г 8 г

Рис. 5.2.3. Эмбриональное развитие роговой оболочки (световая микроскопия):

а — строение роговой оболочки на 45 сутки (18 мм); б — строение роговой оболочки спустя 2 месяца (3! мм) эмбрионального развития: в — строение роговой оболочки спустя 5 месяцев эмбрионального развития (148 мм); г — строение передних слоев роговой оболочки новорожденного (51 см) (/ — передний эпителий: 2 — боуменова оболочка; 3— строма; -/—задний эпителий

(эндотелий); 5 — хрусталик)

плоских эндотелиальных клеток, расположен­ных на ее задней поверхности (рис. 5.2.1—5.2.3).

К седьмой неделе беременности эпителиаль­ные клетки поверхностного слоя имеют гекса­гональную форму. Их максимальный диаметр равняется 10 мкм [217—222, 291]. На апикаль­ной поверхности клеток уже видны микровор­синки и складки. Клетки обладают довольно электронноплотной цитоплазмой, содержащей многочисленные гранулы гликогена. Поверх­ностно расположенные клетки соединяются между собой и клетками, лежащими глубже, при помощи единичных десмосом.

Между вторым и третьим месяцами эмбрио­нального развития большинство поверхностных клеток увеличивается в диаметре и достигает 15—20 мкм. Вся их апикальная поверхность уже покрыта многочисленными микроворсин­ками. Цитоплазма клеток несколько просвет-левает, а количество зерен гликогена умень­шается. Увеличивается и количество десмосом.

В начале четвертого месяца различается три типа поверхностных клеток. Это самые ма­ленькие клетки, отличающиеся наличием боль­шого количества микроворсинок и микроскла­док, клетки среднего размера с промежуточным количеством микроворсинок и крупные клетки. Крупные клетки отличаются наименьшей элек-тронноплотностью цитоплазмы и находятся в состоянии десквамации, т. е. слущивания.

К 5—6-му месяцу эмбрионального развития передний эпителий роговицы приближается по строению к эпителию взрослых людей.

Развитие стромы. Развитию стромы роговой оболочки предшествует вторая волна миграции мезенхимных клеток нервного гребня в область «губы» зрительного бокала (рис. 5.2.2, 5.2.4). Эта миграция происходит в двух направлени-

Рис. 5.2.4. Ультраструктурные особенности боумено-вой оболочки на 7-м месяце эмбрионального развития. Четко определяется базальная мембрана эпителиоци-тов переднего эпителия (тонкие стрелки) и полу-десмосомы (широкая стрелка):

I — эпителиальная клетка; 2— гранулы гликогена; 3— боуме­нова оболочка; 4 — строма роговой оболочки

ях. На стадии развития эмбриона, достигше­го 19 мм, клетки растут в пространство между эпителием хрусталика и эндотелием роговой оболочки и формируют первичную зрачковую мембрану. Примерно в это время основное ве­щество стромы роговой оболочки оттекает в результате гидратации гиалуроновой кислоты. Это способствует наступлению следующей вол­ны миграции клеток нейрального гребня. На 7-й неделе эмбрионального развития (эмбрион 22—24 мм) мезенхимные клетки мигрируют и распределяются между эпителием роговой оболочки и эндотелием.

Ртвитие роговой оболочки и склеры

575

/ _к Ш,

Центральная область стромы первоначаль­но не содержит клеток. Врастающие клетки дифференцируются в направлении стромальных фибробластов или кератоцитов, активно секре-тирующих коллагеновые волокна 1-го типа и основное вещество стромы.

Первоначально строма богата фибронекти-ном. Количество фибронектина постепенно уменьшается по мере увеличения числа мезен-химных клеток. Строма вскоре достигает своей максимальной толщины, которая приблизитель­но вдвое больше толщины постэмбриональной роговицы. Это происходит в результате умень­шения ее гидратации, уменьшения содержания гиалуроновой кислоты, а также ретракции (со­кращения) коллагеновых волокон. Звездчатые мезенхимные клетки, беспорядочно рассеянные в строме, постепенно приобретают веретено-видную форму и ориентируются параллельно поверхности роговой оболочки. Это морфоге-нетическая трансформация начинается в зад­них слоях роговицы и сопровождается быст­рым появлением коллагеновых волокон. Перед появлением волокон отмечается накопление гликозаминогликанов, богатых карбоксильными и сульфатными остатками. Кератансульфат не обнаруживается до 6-го месяца беременности [12]. В последующем коллагеновые волокна образуют пластинки. Пластинки удлиняются и утолщаются в результате постепенного на­копления коллагеновых волокон (внутриткане­вой рост).

К 8-й неделе развития (30 мм) строма рого­вой оболочки в центральных участках состоит из пяти—восьми рядов клеток. Периферичес­кие участки стромы сливаются с мезенхимной тканью, которая в последующем превращается в склеру. Количество слоев стромы быстро уве­личивается и на стадии развития, соответст­вующей 35 мм длины эмбриона, состоит из 15 слоев клеток и небольшого количества кол­лагеновых волокон. Задняя поверхность стромы покрыта эндотелием, состоящим из двух слоев клеток.

Как было указано выше, коллагеновые во­локна растут в длину, в связи с чем увеличива­ется диаметр роговицы. Диаметр роговой обо­лочки эмбриона человека на 12-й неделе разви­тия равен 2 мм, на 15-й неделе — 3,5 мм, на 17-й неделе — 4,5 мм, на 21-й неделе — 5,5 мм и на 35-й неделе — 9,3 мм [62]. Как диаметр роговой оболочки, так и ее толщина опреде­ляется постоянным взаимодействием роговой оболочки с формирующейся сетчаткой и хрус­таликом [42, 137].

Развитие десцеметовой мембраны и эндо­телия (рис. 5.2.5). К третьему месяцу разви­тия (эмбрион 63 мм) эндотелий в центральной области роговицы становится однослойным и плоским. Располагается он на прерывистой ба-зальной пластинке, будущей десцеметовой мем­бране. На этой стадии развития базальная пла-

Рис. 5.2.5. Развитие десцеметовой оболочки (электрон­ная микроскопия). Стрелками указана динамика изме­нения толщины десцеметовой оболочки. При этом уве­личивается объем волокнистого материала оболочки:

а — 3-я неделя эмбрионального развития; б— 12-я неделя раз­вития; в — 6-й месяц эмбриогенеза; г — момент рождения (/ — строма роговой оболочки; 2 — десцеметова оболочка; 3 — эндо­телий роговицы)

стинка состоит из электроннопрозрачной зоны (lamina lucida, толщина — 37,5 нм), смежной с эндотелиальными клетками, и электронноплот-ной зоны (lamina densa, толщина — 36,7 нм), прилежащей к строме роговицы [152, 154, 282, 284, 286]. Дальнейшая дифференциация и утол­щение десцеметовой мембраны происходят бла­годаря секреции эндотелиальными клетками «мембраноподобных структур». Процесс про­текает довольно быстро. Если на 12-й неделе развития обнаруживается всего один слой, то к шестому месяцу слоев уже десять, а на момент рождения «мембраноподобных структур» трид­цать—сорок. Параллельно с накоплением стро­мальных пластин появляются микрофиламен-ты длиной 170 нм и диаметром 40 нм. Эти филаменты располагаются перпендикулярно слоям стромальных пластин и связывают стро-мальные пластины, прикрепляя их к мембране. Именно благодаря этим филаментам происхо­дит уплотнение области будущей десцеметовой мембраны [154].

Фибриллы будущей десцеметовой мембраны формируют гексагональные структуры, волокна в которых связаны «узлами» электронноплот-ного материала. В результате этого образуется равносторонний треугольник, стороны которого равны приблизительно ПО нм.

576