Глава 5. Развитие глазного яблока

образно». При этом пузырек окружается ими с дорзальной, вентральной и медиальной сторон. В дальнейшем часть клеток перемещается кау-дально, формируя при этом верхнечелюстной отросток. Другие клетки мигрируют ростраль­но, образуя лобно-носовой отросток. Две волны мигрирующих клеток встречаются и смешива­ются вокруг глаза. Указанные отростки (верх­нечелюстной и лобно-носовой) являются осно­вой формирования части лицевого черепа и мяг­ких тканей, о чем будет подробней изложено в соответствующих разделах (эмбриогенез глаз­ницы, век).

На ранних стадиях миграции клетки ней-рального гребня плюрипотентны, т. е. в даль­нейшем они могут дифференцироваться в раз­личных направлениях. Из них развиваются со­единительнотканные компоненты глаза и глазни­цы. Это строма роговой оболочки и эндотелий, большинство структурных элементов склеры, зрительного нерва, строма сосудистой оболоч­ки, ресничного тела, включая мышцы, строма радужки, кости глазницы, жировая клетчатка, хрящ блока, нервные, мышечные оболочки и соединительная ткань глазницы (табл. 5.1.3). Исключением являются поперечнополосатые мышечные волокна наружных мышц глаза и эн-дотелиальная выстилка всех сосудов глаза и глазницы. Наружные мышцы глаза, как и кру­говая мышца глаза, развиваются из мезодер­мы, но соединительнотканные элементы этих мышц — из клеток нейрального гребня. Клетки

нейрального гребня также принимают участие в развитии сосудистой системы эмбрионального глаза, о чем более подробно приведены дан­ные в разделе, посвященном увеальному тракту.

5.2. РАЗВИТИЕ РОГОВОЙ ОБОЛОЧКИ И СКЛЕРЫ

Особенностям развития роговой оболочки посвящено большое количество исследований [49, 92, 147, 181]. В последние годы основное их число направлено на изучение генетичес­ких и гуморальных механизмов, контролирую­щих этот процесс. Задачей настоящего раздела является описание основных закономерностей развития этой структуры (рис. 5.1.12, 5.2.1 — 5.2.5).

Развитие роговой оболочки представляет со­бой сложный морфогенетический процесс. Воз­никает она в наружной эктодерме под индук­тивным воздействием зрительного бокала [3, 36]. Экспериментально показано, что площадь формирующейся роговой оболочки зависит от площади ее контакта со зрительным бокалом [93, 94, 137, 291].

В морфологическом отношении эмбриоге­нез роговой оболочки сводится к следующему [4, 6, 32, 49, 63, 92, 121, 147, 150, 175, 181, 214, 215, 235]. На пятой неделе эмбрионального развития хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы и вдавливает на-

Таблица 5.1.3. Особенности происхождения структур глаза и орбиты

Нейроэктодерма	Клетки нейрального гребня	Поверхностная эктодерма
	Эктодерма
Сенсорная часть сетчатки	Строма роговой оболочки и эндотелий.	Эпителий, железы и рес-
	Склера (см. также мезодерма).	ницы кожи век и слез-
	Трабекулярная сеть	ного мясца
Пигментный эпителий сет-	Оболочка и сухожилия наружных мышц глаза.	Эпителий конъюнктивы.
чатки	Соединительная ткань радужной оболочки	Хрусталик
Пигментный эпителий рес-	Мышцы ресничного тела.	Слезная железа.
ничного тела	Строма сосудистой оболочки	Слезоотводящая система
Непигментированный эпи-	Меланоциты (увеального тракта и кожи).	Стекловидное тело
телий ресничного тела	Оболочки зрительного нерва.
	Шванновские клетки ресничных нервов
Пигментный эпителий ра-	Цилиарный ганглий.
дужной оболочки	Кости глазницы.
	Хрящ
Сфинктер и дилятатор ра-	Соединительная ткань глазницы.
дужной оболочки	Мышечный слой и соединительнотканные оболочки
	кровеносных сосудов глазницы
Зрительный нерв, аксоны
и глия
Стекловидное тело
	Мезодерма
	Волокна наружных мышц глаза.
	Эндотелиальная выстилка всех сосудов глазницы
	и глаза.
	Темпоральная часть склеры.
	Стекловидное тело

Развитие роговой оболочки и склеры

573

Рис. 5.2.1. Схема развития роговой оболочки (центральные участки):

а — 39 дней развития. Двухслойный эпителий располагается на базальной мембране и отделен от трехслойного эндотелия узким межклеточным пространством; б — 7 недель развития. Мезенхима — будущая строма роговицы — перемещается в про­странство между передним и задним эпителием; в — 7,5 недели развития. Мезенхима (фибробласты) формируют 5 слоев. По­являются коллагеновые волокна; г — к 3-му месяцу развития передний эпителий состоит из 2—3 слоев клеток и приблизи­тельно 25—30 слоев стромальных фибробластов (кератоблас-

ружную стенку зрительного пузырька [171]. Образуется зрительный бокал. На определен­ном этапе погружения хрусталикового пузырь­ка слой поверхностной эктодермы над ним смы­кается и образуется зачаток роговицы. При этом роговица представляет собой довольно толстый слой эпителиальных клеток наружной эктодермы, расположенных на базальной мем­бране (рис. 5.1.11, 5.2.1—5.2.4). Базальные мем­браны хрусталика и эпителия роговой оболочки на этом этапе развития временно «сплавлены». Несколько позже они разъединятся.

Между нейроэктодермальными краями зри­тельной чаши и хрусталиковым пузырьком на­чинается накопление недифференцированных клеток нейрального гребня (эктомезенхима), располагающихся спереди и по периферии хру­сталика, а также по краям зрительной чаши.

Рис. 5.2.2. Последовательность миграции клеток экто-мезенхимы в передний отдел глазного яблока:

/—первая волна миграции, приводящая к формированию эндо­телия роговой оболочки; //—вторая волна миграции с образова­нием радужной оболочки и части зрачковой мембраны; /// — третья волна миграции, завершающаяся образованием кератоци-тов стромы роговой оболочки (/—передний эпителий роговой оболочки; 2 — хрусталик; 3 — сетчатая оболочка)

тов). Появляются признаки начала формирования десцеметовой оболочки; д — 4,5 месяца развития. Отмечается дифференциация клеток переднего эпителия по слоям (появление крыловид­ных клеток). Четко видна базальная мембрана и боуменова оболочка. Строма в передних слоях еще нечетко организована; е— 7 месяцев развития. Строение роговой оболочки практи­чески полностью соответствует строению роговицы взрослого. Отличием является лишь некоторая нечеткая организация перед­них слоев стромы

Определяется три волны миграции этих клеток (рис. 5.2.2). Первая волна приводит к накоп­лению клеток, которые в последующем диффе­ренцируются в эндотелий роговой оболочки. Вторая волна обеспечивает закладку будущей стромы. Третья волна поставляет материал для формирования зрачковой мембраны и стромы радужной оболочки.

Изучение эмбриона цыпленка показало, что отделение хрусталикового пузырька стимули­рует эпителиальные клетки базального слоя секретировать коллагеновые волокона и гли-козаминогликаны, выполняющие пространст­во между хрусталиком и эпителием роговицы. Это пространство составляет первичную стро-му роговицы. Первичная строма состоит из нежных микрофиламентов, аморфного материа­ла и небольшого числа коллагеновых волокон. Из клеточных элементов она содержит только макрофаги.

Мезенхимные клетки, исходящие из ней­рального гребня, расположены по краям зри­тельного бокала. Затем они мигрируют глуб­же базальной пластинки и формируют эндоте­лий роговицы. Эти клетки используют заднюю поверхность первичной стромы будущей рого­вой оболочки и базальную пластинку клеток хрусталика как субстрат для своего перемеще­ния. Это передвижение клеток нервного гребня представляет первую волну из трех последо­вательных волн врастания клеток нейрального гребня в переднюю часть глаза.

Развитие эпителия. Приблизительно к 40-му дню эмбрионального развития (эмбрион 17—18 мм) роговица состоит из поверхностного слоя плоских клеток, базального слоя кубовид­ных клеток, первичной стромы и двух слоев