Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.1.14. Этапы закрытия эмбриональной щели в норме (световая микроскопия). Внутренний и наруж­ный слои нейроэпителия глазного бокала сближаются, а затем и срастаются:

а, 6 — сближение краев с сохранением между ними мезенхимы, формирующее сосуды гиалоидной системы; в — полное смыка­ние краев эмбриональной щели (/ — внутренний нейроэпите-лиальный слой глазного бокала; 2 — наружный нейроэпители-альный слой глазного бокала, постепенно превращающийся в пигментый эпителий сетчатки; 3 — мезенхима, проникающая в полость глазного бокала; 4 — мезенхима, окружающая глазной бокал и являющаяся источником образования сосудистой обо­лочки и склеры; 5 — кровеносные сосуды гиалоидной системы; 6 — задняя стенка хрусталикового пузырька)

[49, 184, 185]. Способствуют гибели клеток и выведению продуктов распада также многочис­ленные амебоподобные клетки, отличающиеся выраженной фагоцитарной активностью. Наи­большее их количество выявляется именно в месте слияния краев глазного бокала.

Эмбриональная щель имеет большое зна­чение в дальнейшем развитии глазного яб­лока. Ее наличие обеспечивает рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки по направлению к головному мозгу с образованием зрительного нерва. Кроме того, именно благодаря эмбрио­нальной щели в зрительный бокал проникает мезенхима, являющаяся источником образова­ния первичного стекловидного тела.

Как указано выше, эмбриональная щель по­степенно закрывается. Первоначально это про­исходит в ее средних участках. Затем закрытие распространяется кпереди и кзади. В тех слу­чаях, когда эмбриональная щель не закрывает­ся полностью, образуются типичные колобомы оболочек глаза (рис. 5.1.13). Более часто встре­чаются колобомы радужки, а также заднего отдела глаза и зрительного нерва. В экватори­альной области колобомы редки. Эта законо­мерность связана именно с последовательнос­тью закрытия эмбриональной щели [49].

К моменту закрытия эмбриональной глазной щели (седьмая неделя) большинство структур глаза уже существует. С этого момента разви­тие глаза сводится к дифференциации и моди­фикации различных частей глазного яблока, что подробно будет рассматриваться далее.

Перед тем как приступить к изложению особенностей развития отдельных структур гла­за, необходимо привести сведения относитель­но динамики изменения размера, веса глазного яблока и эмбриона (табл. 5.1.1, 5.1.2). Эти циф­ры упоминаются во многих работах, поскольку они характеризуют качественно отличающиеся этапы развития эмбриона. Получены они на основании изучения эмбрионов человека мно­гими исследователями [139, 170, 292].

Завершая этот раздел, необходимо подчерк­нуть, что в отличие от других органов в разви­тии глаза принимают участие только два из трех зародышевых листка: эктодерма (нейро-эктодерма, поверхностная эктодерма) и мезо­дерма. Важно отметить, что мезодерма в облас­ти головы и шеи имеет свои особенности про­исхождения. На этом необходимо остановиться более подробно.

Термином «мезенхима» обозначают «прими­тивную» соединительную ткань, которая не об-

Таблица 5.1.1. Усредненные размеры эмбриона на ранних стадиях развития человека

Возраст, дни	Длина, мм
20	1,5—2,5
24	2,0—4,0
26—27	4,0—4,5
28	6,0—7,0
33	10,0
35	12,0—13,0
42	18,0
49	22,0—24,0
56 (8 недель)	31,0—34,0

i6umue нервной системы и глазного бокала

571

Таблица 5.1.2. Относительные размеры и вес эмб­риона и глаза человека

				Диаметр
Возраст,	Длина эмб-	Вес тела.	Вес гла-	зрительного
недели	риона, мм	г	за, мг	бокала или
				глаза, мм
9	40
(63 дня)
10	43—48	5,3—6,8	15	1—2
(70 дней)
11	52—59	9—11	25	1,5—2
12	63—66	10—15	34
13	75—79	23—30	52	3
14		37—48	95
(4-й мес )
16		112	92
17		130	129
18		140	178
(5-й мес.)
20		163	269
21	175	386	663
(6-й мес.)
23	195	470	785
24	220	550	955	10
25	260	1180	1170
29	240—280
35	310	2370	2250
39	350	3100	2800	13
	450			15
	550			17

разует зародышевого листка (слоя), а представ­ляет собой рыхлое скопление клеток звездча­той формы, выполняющих пространства между зародышевыми листками. Мезенхима в облас­ти туловища развивается из мезодермы путем выселения клеток на ранних стадиях разви­тия. Мезенхимные структуры головы (включая структуры глаза и глазницы) исходят из двух источников — клеток нейрального гребня и ме­зодермы. Именно в последние три десятилетия было выявлено значение клеток нейрального гребня в органогенезе глаза и структур глаз­ницы [14, 49, 117, 170, 262].

Клетки нейрального гребня возникают в мо­мент закрытия неиральнои трубки. Они выявля­ются у вершины нервных валиков, расположен­ных вдоль нервной пластинки (рис. 5.1.15). Клетки нейрального гребня дают начало ряду образований организма человека. К этим об­разованиям относятся нейробласты (внутри­черепные, спинальные и периферические ганг­лии), глия и спонгиобласты (все глиальные элементы периферической нервной системы), парасимпатикобласты (парасимпатические элементы центральной и периферической не­рвной системы), меланобласты (меланоциты, невусные клетки), центральные и перифери­ческие нервные элементы (с-клетки, гипофиз, лобная доля, клетки желудочно-кишечного трак­та), феохромобласты (симпатические ганглии, адреналовая система) и производные нейраль­ного гребня в области головы и шеи.

Рис. 5.1.15. Поперечный срез эмбриона. Миграция кле­ток нейрального гребня (на схеме обозначены крести­ками) (по Johnston, Sulik, 1980):

а — начальная стадия формирования нейрального желобка; б— образование нервной трубки (/—эктодерма: 2—мезодерма; 3 — энтодерма; 4 — нейральный гребень; 5 — нейральная плас­тинка; 6 — нотохорда: 7 — нейральная трубка; 8 — желудочно-кишечная трубка)

Процесс выселения и миграции клеток ней­рального гребня происходит следующим обра­зом (рис. 5.1.16). Клетки нейрального гребня, лежащие в передних отделах промежуточного и среднего мозга, начинают передвигаться (миг­рировать) вперед вдоль дорзальной поверхнос­ти эмбриона. Эта миграция происходит «волно-

Рис. 5.1.16. Миграция клеток нейрального гребешка

(по Johnston, 1966) (направление миграции указано

стрелками):

а — в процессе закрытия нервной трубки клетки нейрального гребешка перемещаются вперед; б— на следующем этапе клет­ки нейрального гребешка направляются к глазному пузырьку и окружают его; в — в последующем клетки мигрируют в вент­ральном и дорзальном направлениях, участвуя в формировании соединительной ткани лицевого черепа

572