Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.1.10. Стадии формирования глазного пузырька и глазного бокала:

а — 21-й день эмбрионального развития (2,0 мм); б — 27-й день эмбрионального развития (4,5 мм); в — 29-й день эмбриональ­ного развития (7,0 мм); г — 31-й день эмбрионального развития (7,5 мм) (1— стенка переднего мозга; 2— зрительный пузы­рек; 3— поверхностная эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5— передний мозг; 6 — глазной стебелек; 7 — хрусталиковый пузырек; 8— внутренний слой глазного бокала; 9 — наружный слой глазного бокала; 10— артерия и вена (гиалоидные))

1-/2

10

16

8 г

Рис. 5.1.11. Микроскопическая картина последовательных стадий развития глазного бокала (рисунок):

а — стадия глазного пузырька; б — стадия глазного бокала; в, г — стадии, на которых отмечается формирование хрусталика и дифференциация других структур глаза (/—нейроэктодерма; 2—поверхностная эктодерма; 3—хрусталиковая плакода; 4—хру­сталиковый пузырек; 5 — окружающая глазной пузырек мезенхима; 6 — наружная стенка глазного бокала; 7 — внутренняя стенка глазного бокала; 8—глазной стебелек; 9 — окружающая мезенхима; 10 — сосуды, располагающиеся в мезенхиме; //— первич­ное стекловидное тело; 12 — пигментный эпителий сетчатки; 13 — зрительный нерв; 14 — склера; 15 — радужная оболочка:

16 — сосудистая оболочка)

Разбитие нервной системы и глазного бокала

569

глазного зачатка стимулирует постепенную ин­вагинацию хрусталиковой плакоды в полость глазного пузырька (рис. 5.1.10, 5.1.11). Перво­начально зачаток хрусталика соединен с по­верхностной эктодермой при помощи хруста-ликового стебелька. В конечном счете, хрус-таликовый пузырек полностью отделяется от поверхностной эктодермы. Необходимо отме­тить, что образование хрусталикового пузырька можно увидеть на поверхности эмбриона. Вы­глядит он маленьким углублением (хрусталико-вая ямка или пора) (рис. 5.1.9).

Одновременно зрительный пузырек превра­щается в зрительный бокал (рис. 5.1.12, 5.1.13).

К 28-му дню развития (эмбрион 7,6—7,8 мм) движение клеток зрительного пузырька приво­дит к инвагинации височной и нижней стенок пузырька внутрь по направлению верхней и задней стенок, распространяющейся и на зри­тельный стебелек (рис. 5.1.13). Полость зри­тельного пузырька постепенно уменьшается. В том месте, где две боковые стенки бокала встречаются с вентральной стороны глазного пузырька, образуется щель, известная как эмб­риональная щель (рис. 5.1.12—5.1.14).

Рис. 5.1.12. Этапы развития глазного бокала (слепок). На подобных препаратах четко определяется образова­ние и закрытие эмбриональной щели, распространяю­щейся на зрительный стебелек (по Velhagen, 1958):

а—11-й день развития; б—11,5 дня развития; в—13-й день развития; г— 14-й день развития; д— 15-й день развития (а, б, в — вид с внутренней стороны; г, д— наружная стенка глазного бокала в области глазного стебелька удалена) (/—наружная стенка глазного бокала; 2—внутренняя стенка глазного бокала; 3 — зрительный стебелек; 4 — эмбриональная щель в области глазного бокала; 5 — эмбриональная щель в области зритель­ного нерва)

Рис. 5.1.13. Схема закрытия эмбриональной щели и на­рушение этого процесса:

а — закрытие эмбриональной щели в норме. Внутренний и на­ружный нейроэпителиальные слои приходят в сопрокосновение, а затем срастаются. Формируется базальная мембрана; б— за­крытие щели с образованием колобом. Эктропион внутреннего слоя нейроэпителия приводит к нарушению контакта, а затем и срастанию «губ» глазного бокала. В результате развиваются аномалии сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия. Увеальный тракт и склера в этом месте также подвергаются недоразвитию. Справа изображены кистозные колобомы (/ — внутренний слой глазного бокала; 2 — наружный слой глазного бокала)

Механизм закрытия эмбриональной щели пока полностью не изучен. Лишь в эксперимен­те Geeraets [72], Suzuki, Shirai, Majima [251] получены определенные сведения относительно этого процесса. Он сводится к следующему (рис. 5.1.14). Край эмбриональной щели со­стоит из внутреннего слоя сенсорной части сет­чатки и наружного слоя клеток, дифференциру­ющихся в пигментный эпителий [72]. На самых ранних стадиях слияния нейроэпителиальных слоев наружный слой глазного бокала (буду­щий пигментный эпителий сетчатки) проникает в щель. Эти недифференцированные клетки участвуют в процессе слияния нейроэпители­альных слоев эмбриональной щели. Только пос­ле того, как слияние произошло, в клетках на­ружного слоя появляются меланосомы. По ме­ре сближения краев зрительного бокала раз­виваются многочисленные оппозиционные кон­такты между клетками. Поскольку нейральная часть сетчатки отделена от пигментного эпите­лия, формируется непрерывный ряд межкле­точных контактов со смежными клетками на­ружного слоя (будущий слой фоторецепторов). Смежные клетки пигментного эпителия сетчат­ки соединяются при помощи десмосом, распо­ложенных на их апикальной поверхности. На боковых поверхностях этих клеток видны кон­такты промежуточного типа.

В процессе слияния краев эмбриональной щели происходит довольно интенсивная гибель части клеток. При этом используется механизм «запрограммированной смерти», т. е. апоптоз