Глава 5. Развитие глазного яблока

3 4

Рис. 5.1.4. Продольный срез эмбриона человека на 19-й день развития (по Duke-Elder, 1963):

_wm

_{mm .ш>.}

1 —прохордальная пластинка; 2—нотохордальная пластинка; 3— амнион; 4— амниотическая полость; 5 — нейральная плас­тинка; 6 — бластопора; 7 — узелок Хенсена; 8— примитивная полоска; 9 — зародышевый ствол; 10— желточный мешок; // — энтодерма; 12 — эктодерма

Рис. 5.1.5. Различные стадии образования нервной

трубки из нервной пластинки, а также формирование

мезодермы (по Clara, 1955):

а — зародыш на стадии 5—6 сомитов; б— зародыш на стадии 13—14 сомитов; в, г — зародыш на более поздних стадиях раз­вития (/ — первичный сегмент; 2 — хорда; 3 — левая аорта; 4 — кровеносный сосуд; 5 — энтодерма; 6 — сегментная ножка; 7 — париетальный листок спланхнотома; 8— висцеральный листок спланхнотома; 9—вторичная полость тела; 10—спинальный ганглий: //—дорзальный край первичного сегмента; 12 — мио-том; 13 — кожная пластинка (дерматом); 14 — выселение клеток мезенхимы из склеротома; /5 — выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома; 16 — аорта; 17 — выселе­ние клеток мезенхимы из дерматома; 18 — нервная пластинка; 19 — нервная трубка)

Рис. 5.1.6. Схематическое изображение дорзальной по­верхности эмбриона человека, иллюстрирующее эта­пы развития нервной пластинки, желобка и трубки (по Sadler, 1990):

а—19-й день развития. Нервный желобок представляет со­бой углубление, расположенное в центре нервной пластинки; б— 21-й день развития. Отмечается смыкание краев желобка с началом образования трубки; в, г — 22-й и 23-й дни развития. Дальнейшее формирование нервной трубки путем прогрессив­ного распространения ее закрытия по направлению к перед­нему и заднему концам эмбриона (/—обрезанный край амнио­на; 2 — нервная пластинка; 3—примитивный узелок; 4 — при­митивная полоска; 5—нейральная складка; 6—перихондраль-ное выпячивание; 7—слуховая плакода; 8—задняя нейропора)

дающих начало пяти основным отделам голов­ного мозга (рис. 5.1.7, 5.1.8). Наибольшей диф­ференциации подвергается передний мозговой пузырек (prosencephalon). Он подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Именно из боковых стенок промежуточ­ного мозга и развивается глазное яблоко.

Первые признаки развития глазного яб­лока выявляются уже на третьей неделе эмб­рионального развития (эмбрион 2 мм). Перво­начально с двух сторон от срединной линии в вентролатеральной области промежуточно­го мозга (prosencephalon) появляются два вы­пячивания, направленных в сторону эктодер­мы. Постепенно увеличиваясь, они формируют

Развитие нервной системы и глазного бокала

567

IV

Рис. 5.1.7. Схематическое изображение последователь­ности развития головного мозга (по Duke-Elder, 1963):

а — первичный мозговой пузырь; б— стадия трех мозговых пу­зырей; в—стадия пяти мозговых пузырей; г—стадия конечной дифференциации теленцефалона (/—prosencephalon; 2— гот-bencephalon\ 3 — mesencephalon; 4 — medulla oblongata, 5 — обонятельная доля; 6 — зрительный бугор: 7 — telencephalon; 8— мозжечок; 9 — diencephalon; 10 — полушария мозга; // — полосатое тело: /. //. ///. IV—первый, второй, третий и четвер­тый желудочки)

Их ядра образуют несколько слоев, число ко­торых постепенно увеличивается. Все клетки, выстилающие зрительный пузырек, ориенти­рованы апикальной поверхностью внутрь пу­зырька и содержат реснички. Базальная поверх­ность клеток располагается на тонкой базаль-ной мембране.

Зрительный пузырек контактирует с поверх­ностной эктодермой и продолжает быть связан­ным с головным мозгом посредством сужения, которое называется зрительным стебельком. Зрительный стебелек соединяется с наиболее нижней частью стенки промежуточного мозга, а полость промежуточного мозга (будущий тре­тий желудочек) сообщается с полостью зри­тельного стебелька [6, 7, 14].

Приблизительно к 27-му дню развития (эмб­рион 4,0—4,5 мм) поверхностная эктодерма, расположенная над зрительным пузырьком, утолщается и образуется хрусталиковая пла-кода. Взаимодействие внеклеточных элементов

Рис. 5.1.8. Четыре стадии развития головного мозга

и черепномозговых нервов у эмбрионов человека

(по Пэттену, 1959):

а — эмбрион Дэвиса (3,5 неделя развития) (/ — глазной пузырь;

2. — передний мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — слу­ ховая ямка; 6 — спинной мозг); б— 4-я неделя развития эмбрио­ на (/ — задний мозг; 2 — конечный мозг; 3—глазной пузырь; 4 — промежуточный мозг: 5 — средний мозг); в — начало 6-й недели развития эмбриона (/ — задний мозг; 2 — спинной мозг;

3. — пузырь конечного мозга; 4 — промежуточный мозг; 5 — сред­ ний мозг; 6 — глазной пузырь); г — 7-я неделя развития эмбрио­ на (/—задний мозг; 2 — ромбическая губа; 3 — продолговатый мозг; 4 — спинной мозг; 5 — пузырь конечного мозга; 6 — про­ межуточный мозг; 7 — средний мозг; 8— зрительный пузырь;

9— черепномозговые нервы)

два шаровидных образования — первичные зри­тельные пузырьки (рис. 5.1.10—5.1.12).

При закрытии нейральной трубки зритель­ные пузырьки увеличиваются и уже имеют вид полостей, симметрично расположенных на бо­ковой стороне мозгового пузыря. Полость зри­тельного пузырька связана с полостью мозга. Первоначально эпителиальные клетки зритель­ного пузырька имеют призматическую форму.

Рис. 5.1.9. Стадии формирования плода и развитие при этом глазного яблока:

а — эмбрион на 5-й неделе (5 мм) (I — закладка глазного бока­ла; 2 — первая жаберная дуга; 3 — сердечное выпячивание; 4 — закладка пуповины; 5 — хвост; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — третья жаберная дуга); б — эмбрион в конце 6-й недели (10 мм) (1 — глазной бокал; 2 — конечный мозг; 3 — нога; 4 — рука; 5 — наружный слуховой проход; 6 — крыша IV желудочка; 7 — средний мозг); в, г — эмбрионы в конце 7-й (17 мм) и 8-й (31 мм) недель развития соответственно (/ — глазное яблоко с формированием век)

568